Ричард Докинз - Егоїстичний ген

Егоїстичний ген [The Selfish Gene uk] 2271K, 495 с.   (скачать) - Ричард Докинз

Річард Докінз
Егоїстичний ген

Науково-популярне видання



Книжковий Клуб «Клуб Сімейного Дозвілля»

2016

ISBN 978-617-12-3000-2 (fb2)

Жодну з частин цього видання не можна копіювати або відтворювати в будь-якій формі без письмового дозволу видавництва

Електронна версія зроблена за виданням:

УДК 575

ББК 28.04

Д63

Перекладено за виданням:

Dawkins R. The selfish gene / Richard Dawkins. — Oxford: Oxford University Press, 2016. — 496 p.

Переклад з англійської Ярослава Лебеденка


Використано ілюстрацію Ярини Саєнко


Дизайнер обкладинки Ю. О. Сорудейкіна


ISBN 978-617-12-2523-7 (укр.)

ISBN 978-0-19-878860-7 (англ.)

© Richard Dawkins, 1989; First published, 1976; Second edition, 1989; 30th anniversary edition, 2006; 40th anniversary edition, 2016

© Hemiro Ltd, видання українською мовою, 2017

© Книжковий Клуб «Клуб Сімейного Дозвілля», переклад і художнє оформлення, 2017

Річард Докінз з 1995 по 2008 роки обіймав посаду професора популяризації науки, запроваджену Чарльзом Симоні при Оксфордському університеті. Народившись у Найробі в британській родині, він отримав освіту в Оксфорді та захистив докторську дисертацію під керівництвом лауреата Нобелівської премії етолога Ніко Тінбергена. З 1967 по 1969 роки працював доцентом Каліфорнійського університету в Берклі, повернувшись на посаду лектора, а пізніше доцента кафедри зоології в Новому коледжі Оксфорду. Згодом, у 1995 році, стає першим головою кафедри Симоні. Почесний член ради Нового коледжу.

Книга «Егоїстичний ген» (1976; друге видання 1989) буквально катапультувала Річарда Докінза на вершину слави і наразі залишається його найбільш відомою та досить поширеною працею. За нею була ціла низка інших бестселерів: «Розширений фенотип» (1982), «Сліпий годинникар» (1986), «Річка з Едему» (1995), «Сходження на пік неймовірного» (1996), «Розплітаючи райдугу» (1998), «Капелан диявола» (2003), «Розповідь предка» (2004), «Бог як ілюзія» (2006) та «Найбільше шоу на Землі» (2009). Він також видав наукову книжку для дітей «Магія реальності» (2011) та два томи мемуарів — «Апетит до дива» (2013) й «Коротка свічка в темряві» (2015). Докінз є членом Лондонського королівського товариства з розвитку знань про природу та Королівського літературного товариства. Він нагороджений численними відзнаками та преміями, серед яких премія Королівського літературного товариства 1987 року, газети «Лос-Анджелес Таймс» того ж року, Майкла Фарадея від Лондонського королівського товариства 1990-го, Накайями 1994-го, Міжнародна премія космосу за досягнення в гуманітарних науках 1997-го, Кістлера 2001-го, а також Шекспірівська премія 2005-го, Льюїса Томаса за літературні твори про науку та Ніренберга за популяризацію науки 2009-го.


Вступ до 30-го ювілейного видання

Мене щоразу витвережує думка, що з книгою «Егоїстичний ген» пов’язана добра половина мого життя. Рік за роком, із появою кожної з моїх семи наступних книг, видавці відряджали мене з ними у промотур. Люди приходили на презентацію, реагували на кожну нову книжку з утішним ентузіазмом, ввічливо аплодували та ставили розумні запитання. А потім вони вишиковувались у чергу, щоб придбати та дати мені на підпис… «Егоїстичний ген». Звісно, я трохи перебільшую. Дехто таки купував нову книгу, а щодо решти, моя дружина заспокоює мене тим, що люди, які щойно відкрили для себе автора, зазвичай цікавляться його першим твором. Після прочитання «Егоїстичного гена» їх неодмінно привабить найостанніша і наразі улюблена дитина його батька.

Мені би дуже хотілося заявити, що «Егоїстичний ген» геть застарів та має поступитися місцем іншим ідеям. На жаль (хоча, як подивитись), я поки що не можу цього зробити. Деталі, звісно, змінилися, а фактичні приклади стали більш яскравими. Але, за одним винятком, про який я розповім згодом, у цій книзі знайдеться мало такого, чого я б не написав сьогодні або за що мав би перепросити. Артур Кейн, покійний професор зоології з Ліверпуля та один із тих викладачів, що надихали мене в Оксфорді в шістдесятих, у 1976 році назвав «Егоїстичний ген» «книгою молодої людини». Він навмисно процитував один із відгуків про книгу А. Дж. Айєра «Мова, істина та логіка». Мені полестило таке порівняння, хоча я знав, що Айєр зрікся багатьох ідей своєї першої книги, та не міг не звернути уваги на натяк Кейна, що колись і я, можливо, зроблю те саме.

Дозвольте мені почати з деяких роздумів щодо назви. У 1975-му за посередництва мого друга Десмонда Морріса я показав майже готову книгу Томові Машлеру, найповажнішому з лондонських видавців, і ми обговорили її в його кабінеті у видавництві «Джонaтан Кейп». Книга йому сподобалась, але не назва. «Егоїстичний», як на нього, було «зверхнім» словом. Чому б не назвати книгу «Безсмертний ген»? Слово «безсмертний» видавалося «возвеличувальним», безсмертність генетичної інформації є центральною темою книги, і назва «Безсмертний ген» мала би чи не той самий ореол певної таємничості, що й «Егоїстичний ген» (ніхто з нас, я гадаю, не помітив перегуку з «Егоїстичним велетнем» Оскара Вайлда). Зараз мені здається, що Машлер тоді мав рацію. Виявилося, що багато критиків, надто галасливих філософів, зазвичай судять про книгу виключно за її назвою. Безумовно, так можна робити з «Казкою про кролика Бенджаміна» або «Історією занепаду і загибелі Римської імперії», але я одразу ж бачу, що сама лише назва «Егоїстичний ген», без додаткової інформації у вигляді книги, може створити помилкове враження про її зміст. Сьогодні який-небудь американський видавець, поза сумнівом, вимагав би підзаголовок.

Найкращий спосіб пояснити назву — це поставити наголоси. Підкресліть слово «егоїстичний», і ви вважатимете, що у книзі йдеться про егоїзм, хоча вона таки про альтруїзм. Наголос у цій назві слід ставити на слові «ген», і зараз я поясню вам чому. Головна суперечка у самому вченні Дарвіна стосується справжньої одиниці добору, тобто, яка саме сутність виживає або не виживає внаслідок природного добору. Ця одиниця і стає більшою чи меншою мірою «егоїстичною» за своєю суттю. Альтруїзм здатен отримувати перевагу на інших рівнях. Чи обирає природний добір між видами? Якщо так, ми можемо сподіватися, що певні організми поводитимуться альтруїстично «на користь виду». Вони здатні обмежити рівень народжуваності, щоб уникнути перенаселення, або приборкати свої мисливські інстинкти задля збереження запасів поживи виду на майбутнє. Саме таке поширення хибного розуміння дарвінізму і спонукало мене узятися за цю книгу.

А може, природний добір, як я узявся тут переконувати, обирає між генами? Тоді нас не мають дивувати деякі організми, що поводяться альтруїстично «на користь генів», наприклад, годуючи та захищаючи своїх рідних, що, ймовірно, мають у собі копії тих самих генів. Такий родинний альтруїзм є єдиним способом, завдяки якому егоїзм гена може перетворитися на індивідуальний альтруїзм. У цій книзі я поясню, як це діє разом із взаємністю, іншим основним генератором альтруїзму згідно з теорією Дарвіна. Якщо я колись зберуся її переписати, як сталося нещодавно з «принципом гандикапа» Захаві / Графена (див. Примітки), то, мабуть, надам трохи місця ідеї Амоца Захаві, що альтруїстичне пожертвування може бути різновидом сигналу про домінування: бачиш, наскільки я вищий за тебе, що можу чимось пожертвувати задля тебе!

Дозвольте мені ще раз повторити та доповнити раціональне пояснення слова «егоїстичний» у назві цієї книги. Надзвичайно важливо отримати відповідь на запитання, який рівень ієрархії життя, де діє природний добір, неминуче стане «егоїстичним». Егоїстичний вид? Егоїстична група? Егоїстичний організм? Егоїстична екосистема? Говорити можна про більшість із них, і більшість із них сприймається на віру тими чи іншими авторами, але всі вони є неточними. Враховуючи, що ідея Дарвіна, по суті, зводиться до егоїстичного чогось, це щось виявляється геном з переконливих причин, які й розкриває ця книга. Влаштовує вас такий аргумент чи ні, але саме він пояснює її назву.

Сподіваюся, це завадить появі більш серйозних непорозумінь. Однак, оглядаючись у минуле, я помічаю власні помилки щодо цього моменту. Зокрема, на них можна натрапити в 1-му розділі у реченні: «Спробуймо хоча б навчати щедрості та альтруїзму, позаяк ми народжуємось егоїстами». У навчанні щедрості та альтруїзму немає нічого поганого, але слова «народжуємось егоїстами» ведуть нас не туди, куди треба. Якщо коротко, то виразно бачити різницю між «засобами пересування» (зазвичай організмами) та «реплікаторами», які пересуваються всередині них (на практиці це гени, про що детально йдеться в 1-му розділі, доданому у другому виданні), я почав лише в 1978 році. Будь ласка, подумки вилучіть це неправильне речення та інші йому подібні, замінивши чимось доречним для цього параграфа.

Враховуючи наслідки від таких помилок, не дивуватимусь, якщо назву книги вкотре зрозуміють неправильно, а тому, можливо, мені таки доведеться змінити її на «Безсмертний ген». Іще варіантом може стати «Альтруїстичний носій». Мабуть, це було би надто загадково, але принаймні очевидну суперечку між геном та організмом як конкуруючими одиницями природного добору (суперечку, що турбувала покійного Ернста Майра до кінця життя) було б вирішено. Існує два види одиниць природного добору, між якими немає жодної незгоди. Ген є одиницею в сенсі реплікатора. Організм є одиницею в сенсі носія. Важливими є обидва, і не слід намовляти на будь-кого з них. Вони являють собою два абсолютно різних типи одиниць, і якщо ми не помічатимемо цю різницю, то безнадійно заплутаємося.

Ще однією непоганою альтернативою назві «Егоїстичний ген» міг би стати вираз «кооперативний ген». Він видається парадоксально протилежним за значенням, але центральна частина цієї книги наводить аргументи на користь певної форми кооперації серед корисливих генів. Це, звісно, не означає, що групи генів розкошують за рахунок своїх членів або інших груп. Насамперед, кожен ген розглядається як такий, що переймається власними інтересами на тлі інших генів у генофонді — наборі кандидатів для перетасування всередині виду завдяки статевому розмноженню. Ці інші гени належать до середовища, в якому перебуває кожен ген, так само, як складовими цього середовища є погода, хижаки та їхні жертви, рослинність та ґрунтові бактерії. Для будь-якого гена «фоновими» генами є ті, з якими він перебуває в одному організмі у своїх мандрах крізь покоління. В найближчій перспективі йдеться про інших членів геному. В якнайдальшій — про інші гени у генофонді виду. Отже, природний добір наглядає за тим, щоби групи взаємосумісних (можна навіть сказати, кооперативних) генів отримували перевагу від присутності одні одних. Така еволюція «кооперативного гена» жодним чином не порушує фундаментального принципу егоїстичного гена. 5-й розділ розгортає цю ідею за допомогою аналогії з командою веслярів, а 13-й розділ заведе її ще далі.

Отже, враховуючи, що природний добір егоїстичних генів зазвичай надає перевагу співпраці серед генів, слід визнати існування таких, що не співпрацюють, а навпаки, діють усупереч інтересам решти геному. Деякі автори називають їх «дикими», інші — «ультраегоїстичними», а ще інші — суто «егоїстичними генами», не бачачи тонкої грані між генами, що співпрацюють у корисливих картелях. Прикладами ультраегоїстичних генів є мейозні гени, описані на початку 13-го розділу, а також так звана «паразитична ДНК», що вперше згадується наприкінці 3-го розділу та змальовується різноманітними авторами під гучною назвою «егоїстична ДНК». Пошук нових та дедалі більш дивних прикладів ультраегоїстичних генів став прикметою багатьох років після першої публікації цієї книги[1].

«Егоїстичний ген» критикували за антропоморфну персоніфікацію, тому варто надати додаткові пояснення, а може, й вибачення. Я вдаюся до двох рівнів персоніфікації — генів та організмів. Персоніфікація генів насправді не є провокацією, бо жодна нормальна людина не вважає молекули ДНК свідомими особистостями і розумний читач не припише авторові такої ілюзії. Якось я мав честь послухати виступ видатного молекулярного біолога Жака Моно про творчість у науці. Вже не пригадую його точних слів, але він зазначив, що, беручися розв’язати певну хімічну проблему, він намагається уявити себе електроном. Пітер Аткінс у чудовій книзі «Ще раз про створення» використовує подібну персоніфікацію, розглядаючи переломлення променя світла, що потрапляє в середовище з вищим коефіцієнтом переломлення, яке його гальмує. Промінь поводиться так, немов намагається мінімізувати час, потрібний для досягнення кінцевої точки. Аткінс уявляє собі це так: рятівник на пляжі поспішає на допомогу відпочивальнику, що тоне. Чи варто йому кидатись навпрошки? Ні, бо бігти він може швидше, ніж плисти, а тому буде мудро збільшити частину шляху по суходолу. Можливо, йому треба бігти до точки на березі, що перебуває навпроти його мети, мінімізуючи час запливу? Так буде краще, однак це ще не остаточний варіант. Розрахунок (якщо він матиме на нього час) покаже рятівникові оптимальний проміжний кут, що дасть ідеальну комбінацію швидкого бігу та дещо повільнішого плавання. Аткінс робить із цього такий висновок:

Це точно відображає поведінку світла, що потрапляє в більш густе середовище. Але як світло знає, вочевидь заздалегідь, який шлях є найкоротшим? І, зрештою, чому це так важливо?

Він розгортає цю тему в дивовижне пояснення, навіяне квантовою теорією.

Така персоніфікація — це не тільки химерний дидактичний прийом. Вона допомагає професійному вченому отримати правильну відповідь, уникнувши підступних помилок. Саме так відбувається з дарвінівськими розрахунками альтруїзму та егоїзму, співпраці та ворожості. Дуже легко повестися на неправильну відповідь. Персоніфікація генів, що зроблена з належною стриманістю і делікатністю, здатна порятувати прихильника теорії Дарвіна, що в’язне у плутанині. Моя стриманість була підбадьорена потужним прецедентом В. Д. Гамільтона, одного з чотирьох героїв цієї книги. У своїй статті 1972 року (коли я лише розпочав роботу над «Егоїстичним геном») Гамільтон пише:

Ген отримує перевагу при природному доборі, якщо сукупність його реплік формує зростаючу фракцію загального генофонду. Ми маємо намір мати справу з генами, що начебто впливають на соціальну поведінку їхніх носіїв, тому спробуймо зробити аргумент більше яскравим, тимчасово приписавши генам розум та певну свободу вибору. Уявіть, що ген переймається збільшенням кількості своїх реплік, а також, що він спроможний вибирати…

Саме під таким поглядом слід читати більшу частину книги «Егоїстичний ген».

Персоніфікувати організм більш проблематично. Бо організми, на відміну від генів, таки мають мізки, а тому, як ми ще побачимо, насправді можуть мати егоїстичні чи альтруїстичні мотиви в чомусь на кшталт суб’єктивного сенсу. Книга під назвою «Егоїстичний лев» могла би направду збити з пантелику, утерши носа «Егоїстичному гену». Так само, як хтось здатен уявити себе променем світла, що розумно вибирає оптимальний шлях крізь каскад лінз і призм, або геном, що мандрує крізь покоління, він може уявити себе також левицею, що розраховує оптимальну поведінкову стратегію для тривалого виживання її генів у майбутньому. Гамільтонівським подарунком біології є точні математичні розрахунки, що до них вдається справжня дарвінівська істота, така як лев, вираховуючи рішення для максимізації виживання власних генів. У цій книзі я використовував неформальні словесні еквіваленти таких розрахунків для обох рівнів персоніфікації.

У 8-му розділі ми швидко переходимо з одного рівня на інший:

Ми розглядали обставини, за яких матері насправді краще, щоби таке маля загинуло. Інтуїтивно можна припустити, що йому варто боротися, поки є змога, але для теоретичних розмірковувань це не обов’язково. Якщо дитинча є настільки малим та слабким, що тривалість його життя зменшується до точки, де перевага для нього від батьківських внесків є меншою за половину переваги, яку ті самі внески можуть потенційно принести іншим дитинчатам, воно має померти чемно та невимушено. Цим воно принесе своїм генам найбільшу користь.

Все це інтроспекція на індивідуальному рівні. Припущення полягає не в тому, що найслабше дитинча обирає те, що приносить йому задоволення або добре самопочуття. Радше, припускається, що індивіди в дарвінівському світі роблять умовний розрахунок, що є найкращим для їхніх генів. У тому ж параграфі це пояснюється швидким переходом до персоніфікації на генному рівні:

Тобто, ген, що наказує організмові: «Якщо ти набагато слабший за інших дитинчат свого виводка, не тримайся за життя і помирай», матиме перевагу в генофонді, бо отримує 50-відсотковий шанс опинитися в організмі кожного з врятованих братів і сестер, а от його надія на те, що виживе найменший із них, вкрай незначна.

А потім параграф одразу переходить назад на мотиви дитинчати:

У життєписі найменшого з дитинчат має бути певна межа. Не досягнувши цієї критичної позначки, воно має триматися за життя. Переступивши за неї, мусить поступитися і, не чинячи опору, дозволити себе з’їсти іншим дитинчатам чи своїм батькам.

Я сподіваюся, що ці два рівні персоніфікації не плутаються, якщо читати все і в контексті. За умови правильного використання два рівні «умовного розрахунку» приходять до того самого висновку, що, по суті, є критерієм їхньої правильності. Тому я не вважаю персоніфікацію чимось, чого варто уникати, якби я знову узявся писати свою книгу.

Не писати книгу — то одне. Не читати — щось інше. Як реагувати на такий вердикт читача з Австралії?

Захоплююче, але часом я шкодую, що це прочитав… Так, я можу поділяти відчуття дива, що його Докінз заживає, розглядаючи такі складні процеси… Та зрештою, я маю підстави звинуватити «Егоїстичний ген» у загостренні депресії, від якої потерпаю вже понад десять років… Я ніколи не був упевненим у своїх духовних переконаннях і, намагаючись знайти щось вартісніше — намагаючись повірити, але не впоравшись із цим, — я з’ясував, що ця книга змела мої непевні ідеї, не дозволивши їм об’єднатись у щось більше. Кілька років тому я змушений був пережити досить сильну особисту кризу.

Я вже описував декілька подібних відгуків від читачів:

Один іноземний видавець моєї першої книги зізнався, що після її прочитання три ночі не міг заснути, бо був пригнічений її посланням, яке видалося йому холодним та похмурим. Інші цікавилися в мене, з яким почуттям я прокидаюся зранку. Вчитель із далекої країни докорив мені, що одна з учениць після прочитання цієї книги прийшла до нього у сльозах, бо переконалась, що життя є порожнім та даремним. Він порадив їй не показувати книгу друзям, щоб не заразити їх тим самим нігілістичним песимізмом («Розплітаючи райдугу»).

Якщо щось є правдою, її не затьмарить видавання бажаного за дійсне. Це перше, що слід сказати, але й інше майже так само важливе. Як я написав далі:

Припустимо, що кінцева доля Всесвіту, по суті, не має жодної мети, але чи хтось із нас пов’язує з нею надії нашого життя? Певна річ, що ні, якщо ми перебуваємо при здоровому глузді. Нашим життям керують значно ближчі, сердечніші людські амбіції та поривання. Дорікати науці, що вона позбавляє життя тепла, здатного надати йому вартості, вкрай абсурдно. Це категорично не збігається з моїми власними відчуттями, а також більшості науковців, тому такі необґрунтовані звинувачення доводять мене ледь не до відчаю.

Подібну звичку стріляти в посланця демонструють також інші критики, що вважають неприйнятними соціальні, політичні чи економічні натяки «Егоїстичного гена». Незабаром після того, як пані Тетчер виграла свої перші вибори в 1979 році, мій друг Стівен Роуз написав у журналі «Нью-Сайнтист»:

Я не маю на увазі, що фірма «Саачі енд Саачі» залучила до написання сценаріїв Тетчер команду соціобіологів чи що деякі оксфордські та сассекські викладачі зраділи такому практичному висловленню простих істин егоїстичної генетики, що їх вони намагалися нам донести. Збіг модної теорії з політичними подіями ще більш неймовірний. Проте я щиро вірю, що коли буде написано історію зміни політичного курсу в правий бік наприкінці 1970-х, від закону та порядку до монетаризму та (більш суперечливої) атаки на державний централізм, то перемикання наукової моди, навіть якщо лише з групової до родинної моделі добору в еволюційній теорії, розглядатиметься як частина хвилі, що накрила тетчеристів та їхню концепцію незмінної, конкурентної в стилі дев’ятнадцятого століття та ксенофобської людської природи при владі.

«Сассекським викладачем» був уже покійний Джон Мейнард Сміт, що його обожнював Стівен Роуз та і я також, і в листі до «Нью-Сайнтист» він дав очікувану відповідь: «Що ми мали зробити? Підробити рівняння?» Одна з головних ідей книги «Егоїстичний ген» (підкріплена титульним нарисом збірки «Капелан диявола») полягає в тому, що нам не слід запозичувати наші цінності з дарвінізму, якщо тільки вони не мають знаку «мінус». Наші мізки розвинулися до певного рівня, бо ми здатні повстати проти наших егоїстичних генів (це підтверджує використання контрацептивів). І це може та має виявлятися у більшому масштабі.

На відміну від другого видання 1989 року, до цього ювілейного не додано чогось нового, окрім вступу та деяких фрагментів оглядів, відібраних моєю тричі редакторкою та захисницею Латою Менон. Ніхто, крім Лати, не зумів би зрівнятися з Майклом Роджерсом, видатним редактором, чия невгамовна віра в цю книгу дала старт її першому виданню.

До цього видання знову потрапила — і для мене це становить неймовірну втіху — передмова Роберта Тріверса. Я вже згадував Білла Гамільтона як одного з чотирьох інтелектуалів, героїв цієї книги. Так от, Боб Тріверс є другим. Його ідеям присвячені великі частини 9-го, 10-го та 12-го розділів, а також увесь 8-й розділ. Ця передмова є не лише чудово написаним вступом до книги — зненацька він скористався нею, щоби повідомити світові блискучу нову ідею — теорію еволюції самообману. Я надзвичайно вдячний йому за надання дозволу прикрасити це ювілейне видання такою оригінальною передмовою.

РІЧАРД ДОКІНЗ

Оксфорд, жовтень 2005 р.


Передмова до другого видання

За дванадцять років після першої публікації книги «Егоїстичний ген» її основна ідея отримала загальне визнання та встигла потрапити до підручників. Якщо замислитися, це доволі парадоксально. Адже ця книга не з тих, що одразу після виходу отримують тавро революційних, а потім упевнено набувають прихильників, доки не стануть настільки загальновизнаними, що ми дивуємося, чим був спричинений увесь той галас. Усе було навпаки. Спочатку рецензії були схвальними і не трактували книгу як суперечливу. Її репутація контроверсійної визрівала поволі, аж поки вона не стала поширеним прикладом ледь не радикального екстремізму. Однак паралельно із формуванням екстремістської репутації книги її фактичний зміст не сприймався таким, поступово стаючи джерелом загальновизнаних істин.

Теорія егоїстичного гена — це теорія Дарвіна, висловлена у такий спосіб, який Дарвін не обирав, але його доречність, на мою думку, він би охоче визнав. По суті, це логічний витвір ортодоксального неодарвінізму, але висловлений на новий лад. Замість того щоб зосередитися на окремому організмі, природа розглядається очима гена. Це лише інший спосіб бачення, а не інша теорія. На початку своєї книги «Розширений фенотип» я пояснюю це за допомогою метафори куба Неккера.



Це — двовимірний малюнок чорнилом на папері, але сприймається він як прозорий тривимірний куб. Уважно подивіться на нього декілька секунд, і він сприйматиметься вже інакше. Дивіться далі, і знову перед вами попереднє враження. Обидва куби однаково сумісні з двовимірними зображеннями на сітківці, тому мозок легко перестрибує з одного на інший. Кожен з них не є правильнішим за інший. Моя ідея полягала в тому, що існують два типи розуміння природного добору, себто з позиції гена та індивіда. При правильному розумінні вони еквівалентні — як два варіанти однієї істини. Можна використовувати той чи інший, але однак це буде той самий неодарвінізм.

Зараз я вважаю, що ця метафора була надто обережною. Найважливіший внесок ученого часто полягає не так в обґрунтуванні нових теорій чи виявленні невідомих фактів, як у відкритті нового погляду на старі теорії чи факти. Модель куба Неккера вводить в оману, бо переконує, що два різних погляди є однаково правильними. Справді, така метафора частково правильна: «кути зору», на відміну від теорій, не можна оцінювати експериментально; ми не можемо вдатися до знайомих нам критеріїв істинності та помилковості. Але зміна бачення може, якщо все вдасться, привести до чогось більшого за теорію. Вона може створити цілісну атмосферу мислення, що продукує чимало дивовижних і випробовуваних теорій, а також відкриває факти, що їх колись важко було собі уявити. Метафора куба Неккера цього не пропонує. Вона хапається за ідею перемикань між кутами зору, але не здатна оцінити їх як належить. Ми ж говоримо не про перемикання на еквівалентну точку зору, а (у крайніх випадках) про повну трансформацію.

Запевняю, що мій власний скромний внесок аж ніяк не претендує на такий статус. Однак саме через це я б волів чітко не розмежовувати науку та її «популяризацію». Пояснення ідей, що раніше траплялися лише у спеціальній літературі, є складним мистецтвом. Воно вимагає відбірних нових мовних зворотів та промовистих метафор. Якщо просувати мовні новації та метафори досить сміливо, можна досягти нового способу бачення. А новий спосіб бачення, про що я вже казав, спроможний зробити оригінальний внесок у науку. Ейнштейн був добрим популяризатором, і я маю підозру, що його яскраві метафори не лише сприяли тому, що його зрозуміти. Чи не підживлювали вони також творчий геній самого Ейнштейна?

Розгляд дарвінізму з погляду гена простежується в роботах Р. А. Фішера та інших видатних піонерів неодарвінізму початку тридцятих років, але задекларували його лише В. Д. Гамільтон та Дж. К. Вільямс у шістдесяті. Їхні ідеї здалися мені провидчими. Проте самі аргументи мали вигляд надто лаконічних та недостатньо обґрунтованих. Я був переконаний, що більш детальна та доопрацьована версія здатна навести лад в усьому, що стосується життя, як у серці, так і в мозку читача. І тому я вирішив написати книгу, що розглядала б еволюцію з погляду генів. Вона мала оперувати прикладами соціальної поведінки, які б посприяли тому, щоб виправити несвідому прихильність до теорії групового добору, що на той час була поширена в популярному дарвінізмі. Я почав писати цю книгу в 1972 році, коли мої лабораторні дослідження припинилися через відімкнення електроенергії у зв’язку з конфліктами у промисловому секторі. На жаль (хоча хтозна), після написання двох розділів відімкнення припинились, і я поклав рукопис на полицю, аж до своєї творчої відпустки в 1975-му. Тим часом теорія розвивалась, насамперед завдяки Джону Мейнарду Сміту та Роберту Тріверсу. Сьогодні я розумію, що то був один із тих загадкових періодів, коли нові ідеї наче ширяють у повітрі. Я писав «Егоїстичний ген» у стані якогось гарячкового збудження.

Коли ж видавництво «Оксфорд Юніверсіті Пресс» запропонувало мені зробити друге видання, то наполягло, що робити традиційний детальний перегляд тексту сторінки за сторінкою недоцільно. Деякі книги, на думку видавців, наче приречені на низку виправлень, але «Егоїстичний ген» до них не належить. Перше видання запозичило в епохи, в яку воно писалося, юнацьке завзяття. З-за кордону тоді віяло революцією, блимали спалахи блаженного світанку, немов у поезії Вільяма Вордсворта. Не хотілося б переінакшувати дитя тих часів, розгодовувати його новими фактами або прикрашати зморшками ускладнень та засторог. Тому попередній текст мав залишитись як є, з усіма своїми недоліками, сексистськими зауваженнями та усіма іншими особливостями. Усі виправлення, відповіді на зауваження та подальші ідеї увійдуть до приміток у кінці книги. До того ж з’являться цілком нові розділи на теми, актуальність яких продовжуватиме тривання революційного світанку. Результатом стали 12-й та 13-й розділи. Пишучи їх, я надихався двома книгами з цієї теми, що мене найбільше схвилювали під час перерви між виданнями, — «Еволюцією кооперації» Роберта Аксельрода, бо вона, так видається, покладає певні сподівання на наше майбутнє; та моїм власним твором «Розширений фенотип», бо для мене він усі ці роки був на першому місці, а також (ніде правди діти) є, мабуть, найкращим з усього, що я написав або напишу.

Заголовок «Чемні хлопці фінішують першими» я позичив у телевізійної програми «Горизонт», що її представляв на каналі «Бі-Бі-Сі» у 1985 році. Це був п’ятдесятихвилинний документальний фільм Джеремі Тейлора про погляди на еволюцію кооперації щодо теорії ігор. Створення цього фільму, а також іншого того самого режисера (йдеться про «Сліпий годинникар») викликало в мене знову повагу до цієї професії. Режисери «Горизонту» (деякі їхні випуски можна побачити в Америці, часто перепаковані під брендом «Нова») подекуди стають справжніми експертами зі своєї теми.12-й розділ виник завдяки моїй найтіснішій співпраці з Джеремі Тейлором та командою «Горизонту», яким він завдячує не лише своєю назвою, і я дуже вдячний їм за це.

Нещодавно я довідався про один обурливий факт: деякі впливові вчені взяли моду ставити свої прізвища під публікаціями, до створення яких вони не мали жодного стосунку. Вочевидь, певні доктори й академіки претендують на співавторство, хоча їхній внесок зводиться лише до надання робочого місця, грошей та редагування рукопису. Скільки я знаю, вся наукова репутація іноді може ґрунтуватися на праці учнів та колег! Я не маю ані найменшого уявлення, як цьому можна зарадити. Мабуть, редактори журналів мають вимагати підписаних свідчень про внесок кожного співавтора. Але годі про це. Я порушив цю проблему лише для контрасту. Гелена Кронін зробила для покращення кожного рядка і кожного слова стільки, що її слід було, якби не її рішуча відмова, назвати співавтором усіх нових частин цієї книги. Я глибоко вдячний їй і шкодую, що цим доведеться обмежитись. Дякую також Марку Рідлі, Меріан Докінз та Алану Графену за поради та конструктивну критику окремих розділів. Томас Вебстер, Гілларі Мак-Глінн та інші співробітники «Оксфорд Юніверсіті Пресс» мужньо терпіли мої примхи та затримки в роботі.

РІЧАРД ДОКІНЗ

1989 р.


Передмова до першого видання

Еволюційна історія шимпанзе та людей спільна приблизно на 99,5 %, однак більшість інтелектуалів вважають шимпанзе недорозвиненими, незугарними й дивними, а себе ставлять на вищі щаблі на шляху до Всемогутнього. Для еволюціоніста такі погляди некоректні. Адже нема жодних об’єктивних підстав вивищувати один вид над іншим. Шимпанзе й люди, ящірки й гриби — ми всі виникли понад три мільярди років тому завдяки процесу, відомому як природний добір. У межах кожного виду певні індивіди залишають більш життєздатне потомство, ніж інші, тож в наступному поколінні численнішими стають спадкові ознаки (гени) репродуктивно успішних. У цьому й полягає природний добір: у невипадковому диференційному відтворенні генів. Природний добір створив нас, і ми маємо зважати на нього, якщо хочемо осягнути власну індивідуальність.

Хоча дарвінівська теорія еволюції є центральною для вивчення соціальної поведінки (надто спільно з генетикою Менделя), нею часто нехтують. У суспільних науках зросли цілі галузі, присвячені додарвінівському та доменделівському поглядові на соціальний та психологічний світ. Нехтування та некоректне використання теорії Дарвіна понад усяку міру навіть у біології. Які б причини не призвели до цієї абсурдної ситуації, вочевидь, вона добігає кінця. Видатну працю Дарвіна та Менделя не полишають без уваги дедалі більша кількість науковців, найпомітнішими з яких є Р. А. Фішер, В. Д. Гамільтон, Дж. К. Вільямс, а також Дж. Мейнард Сміт. Сьогодні ця важлива концепція соціальної теорії, базована на природному доборі, вперше представлена у простій та популярній формі Річардом Докінзом.

Одну за одною Докінз порушує в своїй новій праці з соціальної теорії важливі теми: концепції альтруїстичної та егоїстичної поведінки, генетичного визначення особистої вигоди, еволюції агресивної поведінки, теорії родинних зв’язків (включаючи відносини між батьками і дітьми та еволюцію соціальних комах), теорії співвідношення статей, реципрокного альтруїзму, обману, а також природного добору статевих відмінностей. Відчуваючи впевненість, що взялася від опанування основної теорії, Докінз наділяє нову працю дивовижною чіткістю і чудовим стилем. Озброєний глибокими знаннями з біології, він здатен залучити читача до розкошів її літератури. Не погоджуючись із опублікованими раніше роботами (маю на увазі також критику моїх власних помилок), він майже завжди влучає у ціль. Докінз спеціально розтлумачує логіку своїх аргументів, щоби читач міг скористатися нею і поглибив ці аргументи (та навіть уявив себе Докінзом). Ці аргументи поглиблюються у багатьох напрямках. Наприклад, якщо (на думку Докінза) основою комунікації між тваринами є обман, то повинен існувати потужний добір на користь обману, що має зі свого боку обирати певний рівень самообману. Задля цього деякі факти та мотиви стають несвідомими, щоби не виказувати обман, до якого вдаються. Отже, традиційне уявлення про те, що природний добір сприяє нервовим системам продукувати більш точні образи світу, мабуть, є надзвичайно наївним поглядом на ментальну еволюцію.

Нещодавній прогрес у вивченні соціальної теорії був достатньо значним, щоби породити невелике збурення контрреволюційної активності. Пролунало, наприклад, що він є, по суті, частиною циклічної змови, аби завадити соціальному успіху, оголосивши його генетично неможливим. Подібні думки повинні були створити враження, що соціальна теорія Дарвіна є реакційною в сенсі її політичних натяків. Насправді, це не так. Фішер та Гамільтон вперше чітко говорять про генетичну рівність статей. Теорія та кількісні дані, отримані від соціальних комах, демонструють, що не існує жодних спадкових тенденцій щодо домінування батьків над їхнім потомством (або навпаки). А концепції батьківського внеску та жіночого вибору забезпечують об’єктивний та неупереджений базис для розгляду статевих відмінностей, суттєве сприяння популярним зусиллям щодо підтримки влади та прав жінок у нефункціональному болоті біологічної ідентичності. Одним словом, соціальна теорія Дарвіна натякає на внутрішню симетрію та логіку соціальних відносин. Їх глибоке сприйняття здатне перемінити наше розуміння політики та забезпечить інтелектуальну підтримку науки та медичної психології. У процесі роботи це також надасть глибше розуміння багатьох причин нашого страждання.

РОБЕРТ Л. ТРІВЕРС

Гарвардський університет, липень 1976 р.


Пролог до першого видання

Цю книгу слід читати майже як наукову фантастику. Вона покликана вразити уяву читача. Але це не наукова фантастика — це наука. Хоч це виглядає як кліше, але моє ставлення до істини точно передає вислів «дивовижніше за фантастику». Ми є машинами для виживання — самохідними роботами, що сліпо запрограмовані на збереження егоїстичних молекул, відомих як гени. Саме ця істина продовжує наповнювати мене подивом. Хоча вона відома мені вже багато років, здається, що я ніколи остаточно до неї не звикну. Сподіваюся лише, що мені вдасться здивувати інших.

Коли я писав цю книгу, через моє плече заглядали три уявні читачі, яким я її присвятив. Перший — пересічний читач, нефахівець. Заради нього я намагався уникати професійного жаргону, а там, де мусив вживати спеціальні терміни, брався їх пояснювати. Зараз я вважаю, що не завадило б викинути більшу частину нашого жаргону з наукових журналів також. Я виходив із того, що хоч читач не має спеціальних знань, але не є бовдуром. Кожен може популяризувати науку, якщо спростити її до максимуму. Я ж усіляко намагався популяризувати деякі глибокі та складні ідеї, викладаючи їх простою мовою, але не на шкоду суті. Не знаю, чи мені це вдалося і чи досяг я успіху щодо іншої моєї амбіції: зробити книгу такою цікавою та захопливою, як на те заслуговує її предмет. Я давно вважав, що біологія має хвилювати не згірш за якесь пригодницьке оповідання, бо саме ним вона і є. Дуже хочеться вірити, що я хоч трохи захопив тим азартом, що його може викликати сама тема.

Другий мій уявний читач — фахівець. Це жорсткий критик, що нервово сопе через деякі мої аналогії та фігури мови. Його улюбленими словами є «за винятком», «але з іншого боку» та «гм». Я уважно дослухався до нього та навіть переписав один розділ, але, зрештою, розповів історію так, як я її бачу. Фахівець, однак, не буде остаточно задоволений моєю манерою викладу. Проте я дуже сподіваюся, що навіть він натрапить тут на щось нове — можливо, новий погляд на відомі ідеї або навіть стимул для власних нових ідей. Якщо це надто зухвало, то, може, ця книга хоча б розважить його у потязі?

Третім читачем, якого я мав на увазі, є студент — певна проміжна ланка між пересічним громадянином та експертом. Якщо він все ще не визначився щодо галузі, де хоче стати фахівцем, я сподіваюся заохотити його обрати мою улюблену зоологію. Адже є краща причина для вивчення зоології, ніж її можлива «корисність», а також загальна привабливість тварин. Вона полягає в тому, що ми, тварини, є найбільш складними та досконалими механізмами у відомому нам Всесвіті. Якщо розглядати цю науку саме так, важко збагнути, чому люди вивчають щось інше! Для того ж студента, що уже присвятив себе зоології, моя книга, сподіваюся, може мати деяку освітню цінність. Адже йому доводиться працювати з оригінальними статтями і фаховою літературою, на яких базується моє дослідження. Якщо ці оригінальні джерела йому важко перетравити, моя проста інтерпретація, можливо, стане у пригоді як вступ та доповнення.

Певна річ, намагаючись догодити трьом різним категоріям читачів, наражаєшся на очевидні небезпеки. Зазначу лише, що я добре розумів ці небезпеки, але потрібність такої спроби, здається, їх переважила.

Я — етолог, і ця книга про поведінку тварин. Мій борг перед етологічною традицією, що в ній я виховувався, було б складно окреслити. Зокрема Ніко Тінберген навіть не уявляє вагу свого впливу на мене протягом дванадцяти років роботи під його керівництвом в Оксфорді. Вислів «машина для виживання» хоча й не його за суттю, цілком міг би належати йому. Але нещодавно етологію збадьорило надходження свіжих ідей із джерел, що зазвичай не вважались етологічними. Ця книга значною мірою базується саме на цих нових ідеях. Їхні автори, серед яких Дж. К. Вільямс, Дж. Мейнард Сміт, В. Д. Гамільтон та Р. Л. Тріверс, згадуються у відповідних місцях тексту.

Різні люди запропонували для книги влучні назви, які я із вдячністю використав для окремих розділів: «Безсмертні спіралі» — це Джон Кребс; «Генна машина» — Десмонд Морріс; «Братерство генів» — Тім Глаттон-Брок та Джин Докінз незалежно один від одного, хай вже вибачить мені Стівен Поттер.

З уявними читачами, звісно, можна пов’язувати певні сподівання та прагнення, але практичної користі від них значно менше, ніж від реальних. Я неймовірно доскіпливий щодо виправлень, через що Меріан Докінз довелося перечитувати щоразу інші варіанти кожної сторінки. Її суттєві знання біологічної літератури та розуміння на теорії разом з її безмежною моральною підтримкою були для мене неймовірно цінними. Джон Кребс також прочитав чернетку книги. Він знає про її предмет більше за мене і був безмежно щедрим, радячи та пропонуючи. Гленіс Томсон та Волтер Бодмер критикували мій виклад генетичних тем по-доброму, але суворо. Потерпаю, що навіть кінцева редакція не здатна остаточно їх задовольнити, але маю надію, що певне покращення вони визнають. Я надзвичайно вдячний за їхній час та терпіння. Джон Докінз пильно відстежував всі неточні формулювання, а також пропонував чудові конструктивні пропозиції щодо їхнього виправлення. Кращого «розумного неспеціаліста», ніж Максвелл Стамп, годі було б і шукати. Його проникливість щодо недоліків стилю першого чорнового варіанта багато зробила для остаточної версії.

Серед інших, хто конструктивно критикував окремі розділи або давав свої експертні поради, я маю назвати Джона Мейнарда Сміта, Десмонда Морріса, Тома Машлера, Ніка Блертона Джонса, Сару Кетлвелл, Ніка Гампфрі, Тіма Глаттон-Брока, Луїз Джонсон, Крістофера Грема, Джеффа Паркера, а також Роберта Тріверса. Пат Сірл та Стефані Верховен не лише кваліфіковано надрукували рукопис, але й запевняли, що роблять це із задоволенням. Нарешті, хочу подякувати Майклу Роджерсу з «Оксфорд Юніверсіті Пресс», що не обмежився критикою рукопису, а вийшов за межі своїх службових обов’язків, займаючись усіма аспектами підготовки цієї книги.

РІЧАРД ДОКІНЗ

1976 р.


1. Навіщо живуть люди?

Розумне життя на будь-якій планеті досягає зрілості, коли вперше окреслює причину свого власного існування. Якщо колись Землю відвідають вищі істоти з космосу, то перше запитання, яке вони поставлять задля оцінки рівня нашої цивілізації, буде таким: «Чи відкрили вони вже еволюцію?» Живі організми існували на Землі понад три тисячі мільярдів років, навіть не здогадуючись, навіщо, поки істина врешті не осяяла одного з них. Це був Чарльз Дарвін. Задля справедливості слід сказати, що інші теж натякали на істину, але саме Дарвін першим сформулював послідовну й логічну думку про те, навіщо ми існуємо. Він посприяв, аби ми змогли дати розумну відповідь цікавій дитині, запитання якої й стало назвою цього розділу. Нам вже не треба удаватись до марновірства, маючи справу з одвічними запитаннями: Чи існує сенс життя? Задля чого ми живемо? Що таке людина? Поставивши останнє з цих запитань, видатний зоолог Дж. Г. Сімпсон сказав: «Хочу наголосити, що всі спроби відповісти на це запитання до 1859 року нічого не варті і ми добре зробимо, якщо цілковито їх ігноруватимемо»[2].

Сьогодні теорія еволюції викликає не більше сумнівів, ніж те, що Земля обертається навколо Сонця, але всього значення здійсненої Дарвіном революції ми ще не усвідомили. Зоологія залишається в університетах другорядним предметом, і навіть ті, хто обирає для себе її вивчення, часто приймають таке рішення, не надто замислюючись про глибоке філософське значення цієї науки. Філософія та предмети, відомі як «гуманітарні», ще викладаються так, мовби Дарвін ніколи не жив на цьому світі. Безумовно, згодом це зміниться. Зрештою, ця книга не прагне захистити дарвінізм загалом. Натомість вона розгляне наслідки еволюційної теорії для конкретного випадку. Моєю метою є дослідити біологію егоїзму та альтруїзму.

Окрім наукового інтересу, очевидна також важливість цієї теми для самих людей. Вона стосується всіх аспектів нашого суспільного життя, нашої любові та ненависті, протистояння та співпраці, жертовності та злодійства, нашої жадібності та щедрості. Саме цьому присвячені твори Лоренца «Про агресію», Ардрі «Соціальний контракт», а також Ейбл-Ейбесфельдта «Любов та ненависть». Але особливість цих книг у тому, що їхні автори сприймають все цілковито неправильно. Вони насамперед не до кінця збагнули, як працює еволюція. Бо виходять із хибного припущення, що користь для виду (групи) з точки зору еволюції важливіша за користь для індивіда (гена). Цікаво, що Ешлі Монтегю розкритикував Конрада Лоренца як «прямого нащадка мислителів дев’ятнадцятого століття — прихильників ідеї про „природу із закривавленими іклами та пазурами“». Наскільки я розумію погляди Лоренца на еволюцію, він мав би бути абсолютно заодно з Монтегю, заперечуючи натяки цієї знаменитої фрази Теннісона. На відміну від них обох, я вважаю, що «природа із закривавленими іклами та пазурами» чудово розкриває наші сучасні уявлення про природний добір.

Перш ніж викласти свої аргументи, я хочу коротко пояснити, що це за аргументи, а також чим вони не є. Якби нам сказали, що хтось прожив довге й успішне життя у світі чиказьких гангстерів, це б створило в нас ґрунт для певних уявлень. Ми б могли очікувати від цієї людини жорстокості, схильності застосовувати зброю, а також здатності заводити вірних друзів. Таке уявлення не було би цілковито безпомилковим, але, знаючи про обставини випробувань та добробуту тієї чи іншої людини, можна зробити певні висновки про її характер. Цією книгою я хотів сказати, що ми, а також усі інші тварини, є машинами, створеними нашими генами. Подібно до успішних чиказьких гангстерів, наші гени вижили (подеколи йдучи до нас крізь мільйони років) у надзвичайно конкурентному світі. Це дає нам право сподіватися від них певних властивостей. Я би запевнив, що від успішного гена насамперед слід очікувати безжального егоїзму. Цей генний егоїзм зазвичай робить егоїстичною і поведінку індивіда. Проте, як ми пересвідчимося далі, існують особливі обставини, в яких ген може безперешкодно досягати своїх власних егоїстичних цілей, заохочуючи обмежену форму альтруїзму на рівні окремих тварин. Зверніть увагу на слова «особливі» та «обмежену» в останньому реченні. Як би нам не хотілося вірити в інше, загальні любов та добробут виду загалом є концепціями, що цілком не мають еволюційного сенсу.

Це підводить мене до першого моменту, на якому я хочу наголосити, пояснюючи, чим не є ця книга. Вона не є захистом певної моралі, що ґрунтується на еволюції[3]. Я лише розповідаю, як виникли ті чи інші речі. Я не пояснюю, як ми маємо поводитися з погляду моралі. Наголошую на цьому, бо передбачаю ризик неправильного розуміння людьми, доволі численними, що нездатні відрізнити констатацію факту від пропаганди. Як на мене, жити в людському суспільстві, базованому виключно на генному законі загального безжального егоїзму, було б дуже неприємно. Але, на жаль, хоч як би ми про щось не шкодували, факти залишаються фактами. Ця книга, насамперед, покликана зацікавити вас, але якщо ви хочете отримати певну мораль, можете читати її як попередження. Знайте, що якщо ви, як і я, мрієте про суспільство, де індивіди щедро та альтруїстично співпрацюватимуть заради спільного блага, не слід чекати якоїсь допомоги від біологічної природи. Спробуймо хоча б навчати щедрості та альтруїзму, позаяк ми народжуємось егоїстами. Збагнімо, чого прагнуть наші власні егоїстичні гени, бо тоді в нас, принаймні, буде шанс порушити їхні плани, на що не насмілився ще жодний інший вид живих істот.

Із цих зауважень щодо навчання випливає, що вважати генетично успадковані ознаки, за визначенням, постійними та незмінними є помилкою (до речі, дуже поширеною). Наші гени можуть налаштовувати нас на егоїзм, але ми не зобов’язані коритися їм усе своє життя. Просто навчитися альтруїзму може бути складніше, ніж якби ми були генетично запрограмовані на нього. Серед усіх тварин лише людина керується культурою, засвоєною та переданою наступним поколінням. Хтось може запевняти, що культура аж так важлива, що гени, егоїстичні вони чи ні, практично не мають стосунку до розуміння людської природи. Інші з цим не погодяться. Це залежатиме від того, яку позицію ви оберете у суперечці природи проти виховання як вирішальних факторів людських властивостей. Так в розмові з’являється другий момент про те, чим не є ця книга: вона не є обстоюванням тієї чи іншої позиції в полеміці про роль природи та виховання. Певна річ, я маю щодо цього власну думку, але не маю наміру її тут висловлювати, окрім як у контексті погляду на культуру, представленого в заключному розділі. Навіть якщо гени справді не мають жодного впливу на визначення поведінки сучасної людини, якщо ми дійсно є у цьому унікальними серед тварин, однак щонайменше цікаво дослідити правило, винятком з якого ми лише нещодавно стали. А якщо наш вид не є таким вже винятком, як нам, можливо, хотілося б думати, то дослідити це правило ще важливіше.

Третій момент полягає в тому, що ця книга не є детальним описом поведінки людини або будь-якого іншого конкретного виду тварин. Я використовуватиму фактичні деталі лише як ілюстративні приклади. Я не казатиму тут: «Спостерігаючи за бабуїнами, ви пересвідчитеся в їх егоїстичності, а тому існує ймовірність, що поведінка людей також егоїстична». Логіка мого аргументу з чиказьким гангстером дещо інша. Вона полягає в тому, що люди та бабуїни еволюціонували за рахунок природного добору. Якщо поглянути, як працює природний добір, видасться, що всі істоти, що виникли внаслідок нього, мають бути егоїстичними. Тому ми повинні очікувати, що, поспостерігавши за поведінкою бабуїнів, людей, а також інших живих істот, вона видасться егоїстичною. Якщо ж наші очікування не справдяться, бо ми пересвідчимося, що людська поведінка насправді є альтруїстичною, це означатиме, що ми натрапили на щось загадкове, що потребує пояснення.

Перш ніж рухатися далі, нам потрібно прояснити одне визначення. Певна істота, наприклад, бабуїн, називається альтруїстичною, якщо її поведінка спрямована на підвищення добробуту іншої істоти за рахунок свого власного. Егоїстична ж поведінка має цілковито протилежне спрямування. «Добробут» визначається як «шанси на виживання», навіть якщо його вплив на реальні перспективи життя та смерті настільки малий, що здається несуттєвим. Один із цікавих висновків сучасної версії теорії Дарвіна полягає в тому, що й незначні та крихітні впливи на вірогідність виживання можуть мати дуже велике значення для еволюції. І це завдяки значній кількості часу, яку мали такі впливи для прояву.

Важливо пам’ятати, що наведені визначення альтруїзму та егоїзму є поведінковими, а не суб’єктивними. Я не маю на увазі психологію мотивів. І не маю наміру сперечатися, чи «справді» люди, що поводяться альтруїстично, чинять це через певні таємні чи підсвідомі егоїстичні мотиви. Може й так, а може й ні. А ще може статися, що ми ніколи про це не довідаємося, але в будь-якому разі, моя книга не про це. Моє визначення стосується лише того, чи зменшує/підвищує вплив певної дії перспективи виживання як гаданого альтруїста, так і гаданого об’єкта альтруїзму.

Продемонструвати впливи поведінки на довготривалі перспективи виживання дуже складно. На практиці, застосовуючи це визначення до реальної поведінки, ми повинні пом’якшувати його словом «очевидно». Очевидно альтруїстична дія — це та, що, на перший погляд, покликана збільшити (хоч і не так, щоб дуже) шанси альтруїста на смерть, а шанси об’єкта — на виживання. Коли уважніше глянути, часто виявляється, що акти очевидного альтруїзму насправді є приховано егоїстичними. Я не маю наміру переконувати, що базові мотиви є приховано егоїстичними, але реальний вплив цього акту на перспективи виживання є протилежним до того, що ми собі уявляли спочатку.

Наведу кілька прикладів очевидно егоїстичної та очевидно альтруїстичної поведінки. Маючи на думці наш власний вид, складно подолати звичку до суб’єктивного мислення, тому я краще використаю для прикладу інших тварин. Наведу декілька різних прикладів егоїстичної поведінки окремих індивідів.

Мартин звичайний гніздиться великими колоніями, де відстань між гніздами — приблизно метр. Коли пташенята щойно вилупилися з яєць, вони ще надто малі й беззахисні, тому ними легко поживитися. Мартинам звично дочекатися, коли сусіди відвернуться або, наприклад, полетять ловити рибу, щоби схопити одне з їхніх пташенят та ковтнути його. Так вони отримують добру поживу, не витрачаючи час на риболовлю, а також не залишають без захисту власні гнізда.

Більш відомим є моторошний канібалізм самиць богомолів. Богомоли — це такі великі м’ясоїдні комахи. Зазвичай вони харчуються меншими комахами (наприклад, мухами), але нападають майже на все, що рухається. Під час спарювання самець обережно підкрадається до самиці, вилазить на неї та копулює. Якщо самиці тільки випаде шанс, вона його з’їсть, почавши з голови, коли самець ще наближатиметься чи тоді, як він на неї вилізе, або після того, як вони розділяться. Здавалося б, найрозумніше для неї дочекатися закінчення копуляції, а вже потім братися його їсти. Але схоже на те, що втрата голови не вибиває тіло самця зі статевого ритму. Оскільки в голові комахи містяться деякі стримуючі нервові центри, можливо, що, з’їдаючи голову самця, самиця тільки покращує його статеву продуктивність[4]. Якщо так, то це додаткова вигода. Головною ж є отримання доброї поживи.

Для таких крайніх випадків, як канібалізм, слово «егоїстичний» може видатися применшенням, хоча воно є чудовою ілюстрацією до нашого визначення. Можливо, нам простіше поспівчувати боягузливій поведінці імператорських пінгвінів у Антарктиці. Було помічено, що вони стоять біля води і не наважуються пірнути, бо бояться, що їх з’їсть морський леопард. Якби хоч один із них пірнув, решта би точно дізналась, є там леопард чи ні. Певна річ, ніхто не хоче бути піддослідним, а тому вони стоять собі й чекають, іноді намагаючись зіштовхнути у воду один одного.

У простіших випадках егоїстична поведінка може проявлятися у відмові ділитись якимось цінним ресурсом, на кшталт їжі, території чи статевих партнерів. А тепер кілька прикладів очевидно альтруїстичної поведінки.

Поведінка робочих бджіл, коли вони жалять викрадачів меду, є дуже ефективним захистом вулика. Але бджоли, що жалять ворога, йдуть на вірну смерть. Річ у тім, що разом із жалом з тіла зазвичай вириваються життєво важливі внутрішні органи, і бджола невдовзі помирає. Її самогубство може врятувати необхідні бджолиній колонії запаси їжі, але сама вона скористатися з цього вже не зуміє. За нашим визначенням, це є актом альтруїстичної поведінки. Пам’ятайте, що ми не говоримо про свідомі мотиви. Як тут, так і в егоїстичних прикладах, їх може й не бути, а тому для нашого визначення вони не важливі.

Коли хтось кладе своє життя за друзів, це очевидний альтруїзм, але альтруїзмом також є й невеличкий ризик заради них. Багато дрібних птахів, побачивши хижака (наприклад, яструба), подають характерні сигнали біди, щоби попередити зграю. Існують непрямі докази того, що птах, який сигналізує про загрозу, наражається на серйозну небезпеку, бо привертає до себе увагу хижака. Це лише невеликий додатковий ризик, але, згадавши визначення альтруїзму, його, без сумніву, можна кваліфікувати як альтруїстичний акт.

Найпоширенішими та найпомітнішими актами альтруїзму серед тварин є альтруїзм батьків, насамперед матерів, заради своїх дитинчат. Самиці висиджують їх у гніздах або виношують у власному тілі, годують, докладаючи величезних зусиль і наражаються на великі ризики, захищаючи їх від хижаків. Розглянемо лише один конкретний приклад. Багато птахів, що гніздяться на землі, рятуючись від хижака (скажімо, лисиці), використовують так звану «відволікаючу демонстрацію». Один із батьків починає накульгувати геть від гнізда, тримаючи одне крило так, немов воно зламане. Хижак, сподіваючись на легку здобич, віддаляється від гнізда з пташенятами. Врешті птах припиняє прикидатися та злітає якраз вчасно, щоб уникнути лисячих щелеп. Така тактика, вочевидь, рятує життя пташенятам, але загрозлива для самого птаха.

Я не намагаюся переконати цими історіями. Наведені приклади навряд чи є серйозними доказами для будь-якого вартого довіри узагальнення. Вони лише ілюструють моє розуміння альтруїстичної та егоїстичної поведінки на рівні індивідів. Ця книга продемонструє, як фундаментальний закон, що його я називаю егоїстичністю генів, визначає індивідуальний егоїзм та індивідуальний альтруїзм. Але спершу слід спростувати одне поширене помилкове пояснення альтруїзму, яке навіть вивчають у школах.

Воно базується на хибному уявленні, яке я вже згадував, що живі істоти еволюціонують з метою робити щось «на користь виду» або «на користь групи». Легко зрозуміти, як ця ідея зародилась у біології. Значна частина життя тварин присвячена відтворенню, і більшість актів альтруїстичної самопожертви, що трапляються в природі, здійснюють батьки заради власних дітей. «Збереження виду» є звичайним евфемізмом відтворення, і, без сумніву, є наслідком відтворення. Достатньо логічно подумати, щоб виявити, що «функцією» відтворення є збереження виду. А потім досить одного маленького хибного кроку, щоби зробити висновок, що тварини загалом поводитимуться таким чином заради збереження виду. Наступним висновком щодо поведінки інших представників виду може бути тільки альтруїзм.

Такий хід думок можна викласти приблизно, вдаючися до дарвінівських термінів. Еволюція розвивається завдяки природному доборові, а природний добір означає диференційоване виживання «найприcтосованіших». Та чи маємо ми на увазі найпристосованіші індивіди, найпристосованіші раси, найпристосованіші види чи щось інше? Іноді це не надто важливо, але не тоді, коли мова про альтруїзм. Види конкурують між собою в процесі, який Дарвін назвав боротьбою за існування, тому індивіда найкраще вважати пішаком, яким жертвують заради вищих інтересів цілого виду. Сформулюємо це у більш шанобливій формі. Група, на кшталт виду або популяції у межах виду, певні члени якої здатні пожертвувати собою заради групи, матиме менші шанси на вимирання, ніж конкурентна група, члени якої дбають за власні егоїстичні інтереси. Тому світ заселяється переважно групами, що складаються із саможертовних індивідів. У цьому й полягає теорія «групового добору», яку визнавали біологи, що не розуміються на деталях еволюційної теорії. Вона неприховано викладена в знаменитій книзі В. К. Вінн-Едвардса та популяризована в «Соціальному контракті» Роберта Ардрі. Загальновизнану альтернативу зазвичай називають «індивідуальним добором», хоча я віддаю перевагу генному доборові.

Уявімо собі негайну відповідь прихильника «індивідуального добору» на наведений аргумент. Він вважатиме, що навіть у групі альтруїстів майже напевно знайдеться дисидентська меншість, що відмовиться жертвувати собою. Якщо у ній виявиться хоч один егоїстичний бунтівник, схильний експлуатувати альтруїзм решти, то саме він, з огляду на запропоноване визначення, матиме більші за них шанси вижити та мати потомство. До того ж усі його нащадки, очевидно, успадкують його егоїстичні риси. Після кількох поколінь такого природного добору «альтруїстична група» стане меншою за кількість егоїстичних індивідів, і її вже неможливо буде розрізнити. Навіть якщо уявити малоймовірне існування суто альтруїстичної групи без жодного бунтівника, буде складно обґрунтувати, що стане на заваді міграції егоїстичних індивідів із сусідніх егоїстичних груп і схрещенню між ними.

Прихильник індивідуального добору визнає, що групи поступово вимирають, а також, що на вимирання групи впливає поведінка її членів. Він може навіть визнати, що, якби члени групи мали дар передбачення, то збагнули б, що у сталій перспективі їм краще обмежити свою егоїстичну жадобу задля порятунку всієї групи. Скільки про це нещодавно говорилося представникам робітничого класу Британії? Але вимирання групи є повільним процесом, якщо порівнювати зі швидкими пертурбаціями індивідуальної конкуренції. Навіть тоді, коли група повільно і невблаганно щезає, егоїстичні індивіди однак процвітають завдяки альтруїстам. Наділені громадяни Британії даром передбачення чи ні, еволюція сліпа до майбутнього.

Хоча теорія групового добору наразі не користується великою підтримкою серед професійних біологів, що розуміються на еволюції, вона все одно виглядає інтуїтивно вельми привабливою. Одне за одним покоління студентів-зоологів, що закінчують навчання, з подивом виявляють, що ця теорія не є загальновизнаною. Їм важко за це докорити, оскільки в «Посібнику для вчителів біології» для поглибленого вивчення біології у британських школах, виданому фондом Наффілда, ми натрапляємо на таке: «У вищих тварин поведінка може набувати форми індивідуального самогубства заради забезпечення виживання виду». Щасливий невідомий автор цього посібника навіть не підозрює, що сказав щось контроверсійне. Під цим оглядом він склав компанію одному лауреату Нобелівської премії, адже в своїй книзі «Про агресію» Конрад Лоренц говорить про функції «збереження виду» агресивної поведінки, що дбає про розмноження лише найпридатніших індивідів. Це приклад аргументу, що заводить у заворожене коло, але річ у тім, що ідея групового добору вкорінилася настільки глибоко, що Лоренц, зрештою, як і автор Наффілдського посібника, таки не збагнув, що його твердження суперечать загальновизнаній теорії Дарвіна.

Нещодавно я почув на каналі «Бі-Бі-Сі» інший такий приклад в телепередачі про австралійських павуків, до якої, в принципі, більше нема за що прискіпатися. У цій передачі пані «експерт» зауважила, що переважна більшість новонароджених павучків стає здобиччю інших видів, а тоді додала: «Мабуть, це є справжньою метою їхнього існування, адже для збереження виду достатньо вижити лише кільком»!

У своєму «Соціальному контракті» Роберт Ардрі скористався теорією групового добору для опису суспільного ладу загалом. Він упевнено сприймає людину як вид, що збився на манівці зі шляху тварин. Ардрі, принаймні, проробив чималу роботу. Його позиція не погодитись із загальновизнаною теорією була свідомою, і за це він заслуговує на повагу.

Мабуть, однією з причин великої привабливості теорії групового добору є те, що вона не суперечить моральним і політичним ідеалам, що їх поділяє більшість із нас. Ми таки досить часто поводимось як егоїстичні індивіди, але в найбільш ідеалістичні миті шануємо і захоплюємося тими, хто ставить на перший план добробут інших. Щоправда, ми дещо плутаємося, інтерпретуючи слово «інші». Часто альтруїзм у межах групи сусідить із егоїзмом між групами. Це є основою профспілкового руху. На іншому рівні головну вигоду від нашої альтруїстичної самопожертви отримує держава, що вимагає від молоді готовності померти як індивідам заради більшої слави своєї країни. Мало того, їх заохочують убивати інших індивідів, про яких їм нічого не відомо, лише те, що вони належать до іншої нації. (Важливо, що у мирний час заклики до індивідів пожертвувати чимось задля покращення їхнього життя виглядають менш ефективними, ніж покласти життя у час війни.)

Зараз поширена реакція проти расизму та патріотизму, а також тенденція робити об’єктом наших дружніх почуттів увесь людський вид. Таке гуманістичне розширення мети нашого альтруїзму призводить до цікавого наслідку, що, так виглядає, підтверджує еволюційну ідею «користі для виду». Політичні ліберали, що, зазвичай, є найвідданішими прихильниками видової етики, сьогодні найбільше зневажають тих, хто скеровує свій альтруїзм на інші види. Коли я скажу, що більше переймаюся тим, щоб завадити винищенню великих китів, ніж покращенням рівня життя людей, то, певна річ, шокую деяких із моїх друзів.

Переконання, що представники нашого власного виду заслуговують на більше моральне співчуття, ніж представники інших видів, є давнім і глибоким. Недарма найсерйознішим з усіх злочинів вважається вбивство людини не на війні. Ще більше засуджується нашою культурою людожерство (навіть мерців). Проте ми із великим задоволенням поїдаємо представників інших видів. Багатьох із нас лякає думка про смертний вирок навіть для найжахливіших злочинців-людей, але водночас ми легко схвалюємо відстріл без суду і слідства не таких вже й страшних шкідників-тварин. До того ж ми залюбки вбиваємо представників інших нешкідливих видів заради відпочинку та розваги. Людський зародок, що відчуває не більше за амебу, користується значно більшими перевагами і правовим захистом, аніж дорослий шимпанзе. Хоча шимпанзе відчуває, мислить і — за результатами нещодавніх експериментів — навіть здатен у певному обсязі засвоїти людську мову. Але ж зародок належить до нашого власного виду, а тому негайно отримує особливі привілеї та права. Річард Райдер використовує для цього термін «видизм». Не певен, чи можна дібрати для логічного обґрунтування такої вибіркової етики інше слово, ніж «расизм». Але я точно знаю, що належної бази в еволюційній біології вона не має.

Нелогічність людської етики щодо щабля, де альтруїзм є бажаним (родини, нації, раси, виду або всього живого) віддзеркалюється у паралельній плутанині в біології щабля, де слід сподіватися альтруїзму згідно з теорією еволюції. Навіть прихильник групового добору не буде здивований, виявивши ворожість між представниками конкурентних груп — саме так, подібно до членів профспілки або солдатів, вони сприяють своїй власній групі в боротьбі за обмежені ресурси. Але тоді варто поцікавитися, як прихильник групового добору вирішує, який щабель є важливим. Якщо добір відбувається між групами всередині виду та між видами, чому б йому не відбуватися також між більшими групами? Види об’єднуються в роди, роди — в ряди, а ряди — в класи. Леви та антилопи належать до одного класу ссавців, як і ми. Чи не слід нам тоді сподіватися, що леви утримуватимуться від вбивства антилоп «заради користі для всіх ссавців»? Безумовно, вони мали б полювати вже на птахів або рептилій, щоби запобігти вимиранню свого класу. Але як тоді щодо потреби зберегти весь тип хребетних?

Мені, звісно, подобається доводити свої аргументи до абсурду і звертати увагу на складнощі теорії групового добору, але очевидне існування індивідуального альтруїзму і далі потребує пояснення. Ардрі заходить настільки далеко, що називає груповий добір єдиним можливим поясненням поведінки, на кшталт високих стрибків газелей Томсона. Ці енергійні та показні стрибки перед хижаком аналогічні сигналові небезпеки у птахів: видається, що вони попереджають інших про небезпеку, водночас привертаючи увагу хижака до самих стрибунів. Ми зобов’язані пояснити таку поведінку газелей та подібні явища, і саме це я маю намір зробити у подальших розділах.

Та спершу я наведу аргументи, що еволюцію краще розглядати з точки зору добору, що відбувається на найнижчому з усіх рівнів. У цьому мене надзвичайно переконала чудова книга Дж. К. Вільямса «Адаптація та природний добір». Цікаво, що предтечею центральної ідеї, що нею я скористаюсь, став А. Вейсман ще в догенну епоху на зламі століть і його доктрина «безперервності зародкової плазми». Я стверджуватиму, що основною одиницею добору, а, отже, егоїзму, є не вид, не група, і навіть, якщо уважно розглянути, не індивід. Насправді це ген, одиниця спадковості[5]. Деяким біологам це твердження спочатку може видатися дещо екстремальним. Сподіваюся, що коли вони збагнуть той сенс, який я вкладаю у нього, то погодяться, що нічого надзвичайного тут насправді немає, навіть якщо й висловлено воно дещо незвичним чином. Для обґрунтування моєї думки потрібен час, тому почнемо ми з початку, з самого походження життя.


2. Реплікатори

Спочатку була простота. Світ був простим, але навіть його виникнення пояснити доволі складно. Гадаю, що пояснити раптову появу такого складного явища, як життя, або ж істоти, здатної створювати життя, буде ще складніше. І тут нам якраз стане у пригоді еволюційна теорія Дарвіна з її природним добором, що здатна пояснити, яким чином простіше змінилося складнішим, невпорядковані атоми згуртувались у дедалі складніші структури, поки все це не завершилося створенням людини. Дарвін пропонує рішення (єдине правдоподібне з усіх наразі запропонованих) глибокої проблеми нашого існування. Я спробую пояснити цю велику теорію з більш загального погляду, ніж зазвичай, почавши з часу ще до початку еволюції як такої.

Дарвінівське «виживання найпристосованіших» насправді є особливим випадком більш загального закону виживання стабільного. Всесвіт населений стабільними об’єктами. Стабільний об’єкт — це набір атомів, належно постійний або поширений, щоби отримати свою назву. Це може бути унікальний набір атомів, наче гора Маттергорн в Альпах, що існує досить давно, щоби бути вартим найменування. Або це може бути певний клас істот, що наче краплі дощу, розпочинають своє існування в досить швидкому темпі, і заробили колективну назву, навіть якщо будь-хто з них живе недовго. Всі об’єкти, що ми бачимо навколо себе і що потребують пояснення (скелі, галактики, океанські хвилі), щонайменше є стабільними структурами атомів. Мильні бульбашки набувають форму сфери, бо вона є стабільною конфігурацією для тонких плівок, наповнених газом. На борту космічного корабля вода також весь час стабільна у вигляді сферичних кульок, але на землі, де діє гравітація, стабільна поверхня для стоячої води є пласкою та горизонтальною. Кристали солі набувають форми куба, бо це є сталим способом поєднання разом іонів натрію та хлору. На сонці найпростіші з усіх атомів — атоми водню — об’єднуються в атоми гелію, бо за умов, що там переважають, конфігурація гелію більш стабільна. Інші, ще складніші атоми формуються на зірках по всьому Всесвіті, починаючи з самого «великого вибуху», що, згідно з панівною теорією, призвів до його виникнення. Саме звідти й походять складові елементи нашого світу.

Іноді, коли атоми зустрічаються, відбувається хімічна реакція, в результаті якої вони об’єднуються в більш-менш стабільні молекули. Часом подібні молекули бувають дуже великими. Такий кристал, як діамант, можна вважати окремою молекулою, цілком сталою, але також дуже простою, бо її внутрішня атомна структура безкінечно повторюється. В сучасних живих організмах є й інші великі і дуже складні молекули, і їхня складність виявляється на кількох рівнях. Гемоглобін нашої крові є типовою молекулою білка. Вона побудована з ланцюжків менших молекул (амінокислот), кожна з яких містить кілька десятків атомів, організованих у чітку структуру. Загалом у молекулі гемоглобіну міститься 574 молекули амінокислот. Вони зібрані в чотири ланцюжки, що переплітаються між собою, утворюючи кулясту тривимірну структуру дивовижної складності. Модель молекули гемоглобіну схожа радше на густий колючий кущ. Але, на відміну від справжнього колючого куща, це не якесь випадкове утворення, а чітка й незмінна структура, де всі відгалуження та вигини мають своє місце, ідентично повторювана в організмі звичайної людини понад 6 × 1021 разів. Точна форма колючого куща молекули білка, наприклад, гемоглобіну, є сталою, бо два ланцюжки, що містять однакові послідовності амінокислот, наче дві гілочки, зазвичай урівноважуються в абсолютно однаковій тривимірній звивистій конструкції. Одні «кущі» гемоглобіну розростаються до своєї «бажаної» форми у вашому організмі зі швидкістю десь 4 × 1014 на секунду, а інші з такою самою швидкістю руйнуються.

Гемоглобін є сучасною молекулою, яку я використав для ілюстрації принципу, що атоми мають тенденцію до об’єднання у стабільні структури. Доречно наголосити, що навіть до появи життя на землі певна елементарна еволюція молекул могла відбуватися завядки звичайним процесам фізики та хімії. Тут не варто бачити якийсь задум, мету чи спрямування. Якщо якась група атомів в присутності джерела енергії об’єднується в сталу структуру, вона зазвичай залишається такою. Найдавнішою формою природного добору був добір сталих форм і відхилення несталих. У цьому немає нічого дивного. Це мало статися за визначенням.

Але не варто робити висновок, що існування таких складних об’єктів, яким є людина, можна пояснити суто такими самими принципами. Не можна узяти потрібну кількість атомів і збовтати їх разом з певною кількістю зовнішньої енергії, доки вони не об’єднаються у необхідну структуру, і з колби не постане Адам! У такий спосіб можна отримати молекулу з кількох десятків атомів, однак людина складається з понад 1 × 1027 атомів. Щоби спробувати створити людину, доведеться працювати над її біохімічним шейкером стільки, що весь вік Всесвіту здасться миттю, і навіть це не дасть успіху. Саме тут доречно згадати теорію Дарвіна в її найбільш загальному вигляді. Вона береться до справи там, де історія повільної побудови молекул безпорадна.

Опис походження життя, що я наводжу, є наперед спекулятивним, бо він не міг мати свідків. Сьогодні існує кілька суперечливих теорій, але вони мають певні спільні моменти. Сподіваюся, що мій спрощений опис не надто далеко відбіг від істини[6].

Ми не знаємо, якої хімічної сировини було на Землі вдосталь до появи життя, але цілком вірогідними варіантами є вода, двоокис вуглецю, метан та аміак: відомо, що всі ці прості сполуки присутні, принаймні, на деяких інших планетах нашої сонячної системи. Хіміки спробували відтворити хімічні умови молодої Землі. Вони брали ці прості речовини до колби та забезпечували джерело енергії — наприклад, ультрафіолетове світло або електричні розряди (штучну імітацію первісних блискавок). Після кількох тижнів за таких умов усередині колби зазвичай виявляли щось цікаве: рідкий брунатний бульйон із вмістом великої кількості молекул, складніших за попередні. Зокрема, там були виявлені амінокислоти — будівельні блоки білків, один із двох великих класів біологічних молекул. До проведення цих експериментів природні амінокислоти вважались ознакою наявності життя. Якби вони були виявлені, скажімо, на Марсі, життя на цій планеті було б доведене. Тепер їхнє існування має означати лише присутність кількох простих газів у атмосфері, діючих вулканів, сонячного світла або грозової погоди. Згодом відтворення в лабораторії хімічних умов Землі до появи життя створило органічні речовини під назвою пурини та піримідини. Це вже будівельні блоки молекули гена, самої ДНК.

Аналогічні процеси, мабуть, і створили «первісний бульйон», що, на думку біологів та хіміків, становив собою моря десь три-чотири мільярди років тому. Подекуди, у шумовинні, що висихало на березі, або у крихітних краплинках суспензії виникла локальна концентрація органічних речовин. Під подальшим впливом енергії ультрафіолетового світла сонця вони об’єднувались у більші молекули. Зараз великі органічні молекули не протрималися б достатньо довго, щоби стати помітними: вони були б стрімко поглинуті та зруйновані бактеріями або іншими живими істотами. Але бактерії виникли пізніше, а тоді великі органічні молекули могли спокійно дрейфувати собі у дедалі густішому бульйоні.

Якось була випадково сформована вельми цікава молекула. Ми називатимемо її реплікатором. Можливо, вона й не була найбільшою або найскладнішою молекулою з усіх, але мала видатну властивість — була здатна створювати копії самої себе. Ця подія може виглядати дуже малоймовірною. Такою вона насправді й була — майже нереальною. В масштабах життя людини такі малоймовірні речі можна вважати практично неможливими. Ось чому ви ніколи не виграєте великий приз у футбольній лотереї. Але в наших людських оцінках того, що можливе, а що ні, ми не мали справу з сотнями мільйонами років. Якби ви заповнювали лотерейні білети щотижня протягом сотень мільйонів років, то, швидше за все, зірвали вже декілька джекпотів.

Фактично молекулу, що копіює саму себе, уявити не так складно, як це виглядає на перший погляд, а виникнути їй достатньо лише раз. Подумки намалюйте реплікатор у вигляді форми для виливання металу або матриці. Уявіть, що це велика молекула, яка містить складний ланцюг різного роду молекул — будівельних блоків. Цих невеличких будівельних блоків було вдосталь у бульйоні навколо реплікатора. Тепер вважатимемо, що кожен будівельний блок має структурну спорідненість з іншими блоками свого типу. Тоді кожного разу, коли будівельний блок з бульйону опиняється поблизу частини реплікатора, з якою має спорідненість, він зазвичай приліплюється до неї. Будівельні блоки, що з’єднуються таким чином між собою, автоматично організуються в послідовність, що нагадує сам реплікатор. Завдяки цьому легко уявити, як вони з’єднуються у сталий ланцюг так само, як і при формуванні первинного реплікатора. Цей процес може тривати з накладанням одного шару на інший. Так само відбувається при формуванні кристалів. Однак два ланцюжки можуть розпастися, і тоді буде два реплікатора, кожен з яких продукуватиме свої копії.

Вірогідний також більш складний варіант, де кожен будівельний блок має спорідненість не з іншими блоками свого типу, а взаємну спорідненість з одним конкретним іншим типом. Тоді реплікатор діятиме як шаблон не для ідентичної копії, а для певного «негативу», що, зі свого боку, відтворюватиме точні копії первинного «позитиву». Для нашої мети нема значення, чи був первісний процес реплікації позитивно-негативним, чи позитивно-позитивним, хоча варто зазначити, що сучасні еквіваленти першого реплікатора, молекули ДНК, використовують позитивно-негативну реплікацію. Значення має лише те, що у світ зненацька прийшов новий різновид «сталості». Цілком імовірно, що раніше жодного конкретного різновиду складних молекул у бульйоні не було вдосталь, бо всі вони залежали від випадкового об’єднання будівельних блоків у певну конкретну сталу конфігурацію. Одразу ж після появи реплікатора він, мабуть, почав швидко поширювати свої копії по всіх морях, поки менші молекули, що виявилися будівельними блоками, не стали дефіцитом, а інші, більші молекули, виникали дедалі рідше.

Отже, на часі приступити до великої популяції ідентичних реплік. Але спершу треба згадати важливу властивість будь-якого процесу копіювання: він не є ідеальним. Трапляються помилки. Я сподіваюся, що у цій книзі немає друкарських помилок, але, якщо поглянути уважніше, ви, либонь, натрапите на декілька. Вони, може, не здатні спотворити значення речень через власну незначущість. Але уявіть собі час, коли не було друкарських верстатів, а книги, наприклад Євангеліє, копіювалися від руки. Всі писарі, якими б вони не були уважними, припускалися певних помилок, а деякі навіть наважувалися на незначні «покращення» на свій розсуд. Якщо вони робили копії з єдиного оригіналу, головний зміст не надто спотворювався. Але щойно копії почали робитися з копій, що також були зроблені з інших копій, кількість помилок загрозливо накопичилась. Зазвичай ми вважаємо помилки при копіюванні недоліком, а скопійований документ помилки аж ніяк не скрашують. Гадаю, що лише з Септуаґінтою (грецький переклад Старого Заповіту) трапилося так, що, неправильно переклавши єврейське слово, що означало «молода жінка» грецьким «діва» та отримавши пророцтво: «Ось Діва в утробі зачне і Сина народить…», учені започаткували щось значне[7]. Однак, як ми пересвідчимося далі, помилки під час копіювання в біологічних реплікаторах можуть таки призвести до суттєвого покращення, і для прогресивної еволюції життя деякі помилки виявилися дуже важливими. Ми не знаємо, як точно вихідні реплікаторні молекули робили свої копії. Їхні сучасні нащадки, молекули ДНК, є надзвичайно точними порівняно з найбільш високоякісним процесом людського копіювання, але навіть вони іноді роблять помилки, і, врешті-решт, саме ці помилки зробили еволюцію можливою. Вірогідно, вихідні реплікатори припускали значно більше помилок, але кожного разу ми можемо бути впевнені, що помилки траплялися, і ці помилки були кумулятивними.

Саме тоді, як робилися і накопичувались помилки копіювання, первісний бульйон наповнювався популяціями не ідентичних реплік, а кількох різновидів реплікантних молекул, що «походили» від одного й того самого предка. Чи були одні різновиди численнішими за інші? Майже напевно так. Деякі різновиди мали більшу спадкову стабільність, ніж інші. Певні молекули після свого формування мали меншу тенденцію до нового розпаду. Ці типи ставали в бульйоні порівняно численними не лише внаслідок їхньої «довговічності», але й тому, що мали багато часу для самокопіювання. Отже, реплікатори зі значною довговічністю ставали дедалі численнішими, і (за інших рівних умов) у популяції молекул мала виникнути «еволюційна тенденція» до більшої довговічності.

Але інші умови були не рівні, і ще однією властивістю реплікаторів, що, мабуть, мала ще більше значення для їхнього поширення в популяції, стала швидкість реплікації або «поширеність». Якщо реплікаторні молекули типу А копіюють себе, в середньому, раз на тиждень, а молекули типу B роблять це раз на годину, нескладно зрозуміти, що доволі скоро молекул А стане менше, хоч вони і «живуть» значно довше за молекули B. Мабуть, саме так діяла «еволюційна тенденція» до вищої «плодючості» молекул у бульйоні. Третьою характеристикою реплікаторних молекул, що мала позитивно проходити добір, була точність реплікації. Якщо молекули типу X та типу Y «живуть» однаковий час і реплікують з однаковою швидкістю, але X робить помилку, в середньому, у кожній десятій реплікації, а Y — лише в кожній сотій, саме їх стане більше. Контингент X у популяції втрачає не лише заблудлих «дітей», але й усіх їхніх нащадків, наявних або потенційних.

Якщо ви хоч щось знаєте про еволюцію, вам ця інформація видасться дещо парадоксальною. Чи можемо ми взаємно узгодити ідею про те, що помилки копіювання є важливою передумовою для виникнення еволюції, із твердженням, що природний добір надає перевагу високій точності копіювання? Відповідь виглядатиме так: хоча еволюція виглядає потрібною, надто якщо пам’ятати, що ми є її продуктом, насправді еволюціонувати ніхто й ніщо не «хоче». Еволюція відбувається несамохіть, попри всі зусилля реплікаторів (а зараз генів) запобігти цьому. Жак Моно вельми вдало розтлумачив це в своїй Спенсерівській лекції, в’їдливо зауваживши: «Ще один цікавий аспект теорії еволюції полягає в тому, що всі вважають себе її знавцями!»

Первісний бульйон почали заселяти стабільні різновиди молекул. Стабільні, бо певні молекули зберігалися тривалий час, мали велику швидкість або точність реплікації. Еволюційні тенденції щодо цих трьох видів стабільності відбувались таким чином: якби ви взяли проби бульйону двічі в різний час, то взята пізніше мала б вищу концентрацію різновидів зі значною довговічністю/плодючістю/точністю копіювання. Саме це біологи й називають еволюцією, коли говорять про живі істоти, і механізм тут той самий — природний добір.

Чи маємо ми називати первісні реплікаторні молекули «живими»? А яка різниця? Я можу сказати вам: «Найвидатнішою людиною, що колись жила, був Дарвін», а ви можете заперечити: «Ні, Ньютон», але я маю надію, що суперечку ми припинимо. Річ у тім, що хто б не переміг, на головний висновок це не впливатиме. Факти життя та досягнень Ньютона і Дарвіна залишаються абсолютно незмінними, називатимемо ми їх «видатними» чи ні. Мабуть, й історія реплікаторних молекул відбувалася десь так, як я розповідаю, незалежно від того, чи називатимемо ми їх «живими». Людські страждання виникають, бо надто багато хто не може зрозуміти: слова є лише інструментами, до яких ми вдаємося, й наявність у словнику такого слова, як «живі», зовсім не означає, що воно обов’язково має стосуватися чогось конкретного в реальному світі. Називатимемо ми ранні реплікатори живими чи ні, вони були прообразами життя — нашими прабатьками.

Наступною важливою ланкою в аргументі, на якій наголошував сам Дарвін (хоча він говорив про тварини і рослини, а не молекули), є конкуренція. Первісний бульйон не міг підтримувати нескінченну кількість реплікаторних молекул. Насамперед, розмір землі має свою межу, але й інші обмежуючі фактори теж, мабуть, важливі. В нашій уявній картині реплікатора як форми для виливання або матриці ми уявляли бульйон, густий від невеличких будівельних блоків — молекул, необхідних для виготовлення копій. Та коли реплікатори стали чисельними, будівельні блоки, мабуть, використовувались із такою швидкістю, що стали дефіцитними та коштовними ресурсами. Різні модифікації або різновиди реплікатора, певно, конкурували за них. Ми вже називали фактори, що могли збільшити кількість привілейованих видів реплікатора. Зараз ми бачимо, що менш привілейовані різновиди, чи не через конкуренцію, стали менш чисельними і, зрештою, чимало їхніх різновидів вимерли. Серед різновидів реплікатора відбувалася боротьба за існування. Хоча вони навіть не знали, що змагаються і не переймалися цим; боротьба велася без важких почуттів, ба, навіть, без жодних почуттів. Однак вони змагалися в тому сенсі, що будь-яке неправильне копіювання, результатом якого ставав новий вищий рівень стабільності або новий спосіб зменшення стабільності конкурентів, автоматично зберігався і множився. Цей процес покращення був кумулятивним. Способи збільшення власної стабільності та зменшення стабільності конкурентів ставали більш досконалими і ефективними. Деякі з них змогли навіть «відкрити» хімічний спосіб руйнування молекули конкурентів та використання вивільнених завдяки цьому будівельних блоків для виготовлення власних копій. Ці протохижаки одночасно отримували їжу та усували суперників. Інші реплікатори, мабуть, відкрили не лише хімічний, але й фізичний спосіб захисту, звівши навколо себе стіну з білка. Можливо, саме так і виникли перші живі клітини. Реплікатори вже не просто існували, але й будували для себе контейнери — носії для продовження свого існування. І виживали саме ті реплікатори, що змайстрували для себе машини для виживання. Перші такі машини, мабуть, складалися лише із захисної оболонки. Але з часом появи нових конкурентів, що мали кращі та ефективніші машини для виживання, підтримувати життя ставало все складніше. Тому ці машини для виживання ставали дедалі більшими і досконалішими, а сам процес був кумулятивним і прогресивним.

Чи є якась межа в поступовому покращенні технік та хитрощів, використовуваних реплікаторами для забезпечення самозбереження в цьому світі? Часу для удосконалення буде ще чимало. Які дивовижні двигуни самозбереження принесуть із собою наступні тисячоліття? Якою є доля давніх реплікаторів чотири тисячі мільйонів років потому? Вони не вимерли, бо є чудовими майстрами мистецтва виживання. Але не шукайте їх у морі, їх давно там немає. Тепер вони зібралися у величезні колонії, перебувають у безпеці всередині велетенських незграбних роботів[8], відділені від навколишнього світу, спілкуються з ним звивистими шляхами і мають дистанційний вплив. Вони є у вас та в мені, вони створили нас, наше тіло і розум, а їхнє збереження є основною метою нашого існування. Ці реплікатори пройшли тривалий шлях. Сьогодні вони називаються генами, і ми з вами є їхніми машинами для виживання.


3. Безсмертні спіралі

Ми є машинами для виживання, але це «ми» означає не лише людей. Воно охоплює всіх тварин, а також всі рослини, бактерії та віруси. Загальну кількість машин для виживання на землі підрахувати дуже складно — невідома навіть загальна кількість видів. Якщо взяти самих лише комах, то кількість видів, що живуть нині, налічує приблизно три мільйони, хоча кількість окремих індивідів може становити 1 × 1018.

Різні типи машин для виживання дуже відрізняються одні від одних і ззовні, і будовою своїх внутрішніх органів. Восьминіг, наприклад, абсолютно не схожий на мишу, і нікого з них не сплутаєш із дубом. Однак за основним хімічним складом усі вони досить однорідні. Зокрема реплікатори, чиїми носіями вони є (їхні гени), по суті, це молекули, присутні в кожному з нас — від бактерій до слонів. Ми всі є машинами для виживання для одного й того самого різновиду реплікатора — молекул під назвою ДНК, але існує багато різних способів забезпечення життя на землі, і реплікатори створили широкий спектр машин для їхньої експлуатації. Мавпа, наприклад, є машиною, що зберігає гени високо на деревах, риба — машиною, що зберігає їх у воді. Є навіть маленький хробачок, що зберігає гени в німецьких підставках під пивні кухлі. ДНК працює дивовижним чином.

Дотримуючися простого викладу, ми вирішуємо, що сучасні гени, сформовані з ДНК, є майже такими самими, як і перші реплікатори в первісному бульйоні. Можливо, це не цілком так, але наразі не має значення. Вихідні реплікатори могли виглядати як споріднені з ДНК молекули або як інші. Тоді ми вважатимемо, що ДНК, мабуть, захопила їхні машини для виживання на більш пізньому етапі. Якщо це правда, то первинні реплікатори були цілком знищені, бо в сучасних машинах для виживання від них не лишилося й сліду. З огляду на це еволюціоніст А. Дж. Кернс-Сміт запропонував цікаву гіпотезу, що наші предки (перші реплікатори) могли бути аж ніяк не органічними молекулами, а неорганічними кристалами — мінералами, шматочками глини. Є ДНК узурпатором чи ні, сьогодні її керівна роль беззастережна, за умови, як я гіпотетично припускаю в 11-му розділі, що зараз не розпочалося нове захоплення влади.

Молекула ДНК являє собою довгий ланцюг будівельних блоків — невеличких молекул, що називаються нуклеотиди. Так само, як молекули білка є ланцюжками амінокислот, молекули ДНК — це ланцюжки нуклеотидів. Молекула ДНК є надто малою, щоби бути видимою, але оригінальні непрямі методи дозволили встановити її точну форму. Вона складається з пари нуклеотидних ланцюжків, закручених в елегантну спіраль, яку називають «подвійною» або «безсмертною». Нуклеотидні будівельні блоки бувають лише чотирьох типів, назви яких можна скоротити до A, T, Ц і Г. Вони є однаковими в усіх тварин та рослин. Відрізняється лише порядок їхнього з’єднання між собою. Будівельний блок Г людини цілком ідентичний блоку Г слимака. Але послідовність будівельних блоків людини інакша, ніж у слимака. Вона також відрізняється — хоча й менше — від послідовності будь-якої іншої людини (крім особливих випадків однояйцевих близнюків).

Наша ДНК живе в усьому нашому організмі. Вона не сконцентрована в певній конкретній частині тіла, а розподілена між клітинами. Загалом, організм людини складається з 1 × 1015 клітин, і, за поодинокими винятками, що їх можна проігнорувати, кожна з цих клітин містить повну копію ДНК цього організму. ДНК можна вважати збіркою інструкцій з побудови тіла, написаною алфавітом нуклеотидів А, T, Ц, Г. Це схоже на те, немов у кожній кімнаті велетенської будівлі стоїть книжкова шафа з архітектурними планами для всієї будівлі. Ця «книжкова шафа» клітини називається ядром. «Архітектурні плани» у людини налічують 46 томів — у інших видів ця кількість відрізняється. «Томи» ж називаються хромосомами. Під мікроскопом вони нагадують довгі нитки, вздовж яких у певному порядку розташовані гени. Визначити, де закінчується один ген та починається наступний, доволі складно, а іноді й марно. На щастя, як ми побачимо трохи згодом, наразі це не важливо.

Я й далі використовуватиму метафору архітектурних планів, вільно перемішуючи мову метафор з мовою реальності. «Том» буде вживатися поперемінно з «хромосомою». «Сторінка» подекуди підмінятиме «ген», хоча поділ між генами є менш чітким, ніж між сторінками книги. Ця метафора супроводжуватиме нас доволі довго. Коли ж вона нарешті перестане працювати, я запропоную вам інші метафори. До речі, жодного «архітектора» не існує. Інструкції ДНК були зібрані суто в результаті природного добору.

Молекули ДНК роблять дві важливі речі. По-перше, вони реплікують, тобто створюють копії самих себе. Цей процес відбувається безперервно з самої миті зародження життя, і сьогодні молекули ДНК справді чудово з цим справляються. Це зараз ви — доросла людина і складаєтесь із 1 × 1015 клітин, але в момент зачаття ви становили одну-єдину клітину, наділену одним примірником архітектурних планів. Ця клітина поділилася на дві, і кожна з цих двох клітин отримала свою власну копію планів. Подальші поділи збільшили кількість клітин до 4, 8, 16, 32 і так далі до мільярдів. І при кожному поділі плани ДНК копіювалися дуже точно, практично без помилок.

Говорити про подвоєння ДНК — то одне. Але якщо ДНК справді є набором планів для будівництва організму, як ці плани реалізуються на практиці? Як вони втілюються в тканини тіла? Час згадати другу важливу справу ДНК: вона опосередковано контролює виготовлення іншого типу молекул — білка. Гемоглобін, про який ми згадували у минулому розділі, є лише одним прикладом величезного спектра білкових молекул. Закодована в ДНК інформація, написана чотирилітерним нуклеотидним алфавітом, простим механічним способом перекладається іншою абеткою. Це алфавіт амінокислот, яким кодуються молекули білка.

Може здатися, що формування білків дуже далеке від формування організму, але це перший невеличкий крок у потрібному напрямку. Білки не лише складають значну частину фізичної конструкції тіла; вони також здійснюють чутливий контроль усіх хімічних процесів всередині клітини, вибірково вмикаючи та вимикаючи їх у певний час і в певному місці. Щоб пояснити, як саме це, врешті-решт, призводить до розвитку немовляти, ембріологам знадобляться десятки або й сотні років. Але факт лишається фактом. Гени справді опосередковано контролюють побудову організмів, причому вплив є суто однобічним: набуті характеристики не успадковуються. Скільки б знань та мудрості ви не набули за час свого життя, вони аж ніяк не передадуться вашим дітям завдяки генетиці. Кожне нове покоління починається з нуля. Організм використовується генами для збереження їхньої незмінності.

Еволюційна важливість того факту, що гени контролюють ембріональний розвиток, полягає ось у чому: це означає, що гени, принаймні, частково відповідальні за власне виживання в майбутньому, бо цей процес залежить від ефективності організмів, у яких вони живуть та які вони допомогли збудувати. Колись давно природний добір полягав у диференційованому виживанні реплікаторів, що вільно плавали собі у первісному бульйоні. Тепер природний добір віддає перевагу реплікаторам, що добре будують машини для виживання, — генам, що опанували мистецтво контролю ембріонального розвитку. Щодо цього реплікатори є не більш свідомими чи цілеспрямованими, ніж раніше. Ті самі старі процеси автоматичного добору між конкурентними молекулами через їхню довговічність, поширеність, а також точність копіювання все ще тривають всліпу та неухильно, як і у далекому минулому. Гени не мають дару передбачення. Вони не здатні планувати заздалегідь. Гени лише існують (деякі краще за інших), от і все. Але властивості, що визначають довговічність та поширеність генів, вже не такі прості. Геть не такі.

Останнім часом — це десь шістсот мільйонів років — реплікатори досягли значних успіхів у таких технічних рішеннях машин для виживання, як м’язи, серце і очі (виникали кілька разів незалежно одне від одного). А перед тим вони радикально змінили основні особливості свого способу життя як реплікаторів, що слід розуміти, якщо ми збираємося говорити про них далі.

Перш за все, коли мова йде про сучасний реплікатор, мають на увазі його високий колективізм. Машина для виживання — це засіб пересування не для одного, а багато тисяч генів. Створення організму є спільним підприємством, та й ще настільки заплутаним, що розмежувати внесок одного з генів майже неможливо[9]. Один ген впливає на зовсім різні частини тіла, а на певну частину тіла діють багато генів, і ефект дії будь-якого одного гена залежить від взаємодії з багатьма іншими. Деякі гени грають головну роль, контролюючи дію кластера інших генів. За нашою аналогією, будь-яка конкретна сторінка плану містить посилання на багато різних частин будівлі, і кожна сторінка має сенс лише з огляду на перехресні посилання на численні інші сторінки.

Така заплутана взаємозалежність генів може викликати у вас сумнів, навіщо ми взагалі використовуємо слово «ген». Чому б не скористатись якимось збірним іменником на зразок «генного комплексу»? Відповідь полягає в тому, що для решти цілей це справді непогане рішення. Але якщо ми поглянемо на все під іншим кутом зору, матиме сенс вважати генний комплекс сукупністю дискретних реплікаторів або генів. Це пов’язано з явищем статевого розмноження. Статеве розмноження створює ефект перемішування і перетасування генів. Тобто певний організм є лише тимчасовим засобом пересування нетривалої комбінації генів. До того ж комбінація генів, якою є будь-який індивід, може бути короткочасною, та гени, як такі, потенційно напрочуд довговічні. Покоління за поколінням, їхні шляхи увесь час то сходяться, то розходяться. Один ген можна вважати одиницею, що виживає у великій кількості подальших окремих організмів. Саме про це я й говоритиму у цьому розділі. Деякі з моїх найповажніших колег уперто відмовляються погоджуватися із цим аргументом, тому даруйте, що я приділяю йому забагато уваги! Але спершу я маю коротко пояснити факти щодо статевого розмноження.

Трохи вище я казав, що плани будівництва людського тіла викладені в 46-ти томах. Однак це дещо надмірне спрощення. Насправді все значно плутаніше. 46 хромосом складають 23 пари. Отже, в ядрі кожної клітини містяться два альтернативні набори з 23-х томів планів. Назвемо їх томом 1a та 1b, томом 2a та 2b і так до тому 23а і 23b. Певна річ, що ідентифікаційні номери, які я використовую для томів і, пізніше, сторінок, абсолютно довільні.

Кожну хромосому ми цілою й неушкодженою отримуємо від одного з двох наших батьків, в чиїх яєчках чи яєчнику вона була сформована. Томи 1a, 2a, 3а тощо хай надходять від батька. Томи ж 1b, 2b, 3b тощо надходять від матері. На практиці це виглядає дуже складно, але в теорії під мікроскопом можна роздивитися 46 хромосом у будь-якій з ваших клітин, розрізнивши 23 батьківських та 23 материнських.

Парні хромосоми не перебувають увесь свій вік у фізичному контакті з іншими чи навіть поблизу одна від одної. Тоді які ж вони «парні»? Та кожен том, що дається батьком, можна вважати, сторінку за сторінкою, прямою альтернативою конкретного тому, що дається матір’ю. Наприклад, сторінка 6 тому 13а та сторінка 6 тому 13b обидві можуть «стосуватися» кольору очей; от тільки на одній писатиметься «блакитні», а на іншій — «карі».

Іноді ці дві альтернативні сторінки є ідентичними, але в інших випадках, як у нашому прикладі з кольором очей, вони відрізняються. Якщо вони дають суперечливі «рекомендації», тоді як діє організм? По-різному. Іноді одне формулювання превалює над іншими. У щойно наведеному прикладі з кольором очей людина насправді б отримала карі очі: інструкції щодо блакитних очей при побудові тіла були би проігноровані, хоча б не припинилися передаватися майбутнім поколінням. Ген, що ігнорується, називається рецесивним. Його протилежністю є домінантний ген. Ген карих очей є домінантним щодо гена блакитних. Людина отримує блакитні очі, лише якщо обидві копії відповідної сторінки одностайно їх рекомендують. Зазвичай, коли два альтернативні гени не ідентичні, результатом стає певний компроміс — організм будується за якимось проміжним або взагалі зовсім іншим планом.

Коли два гени, на зразок карих і блакитних очей, змагаються за одне і те саме місце на хромосомі, вони називаються алелями один одного. Для нас слово «алель» є синонімом суперника. Уявіть собі томи архітектурних планів у вигляді скорозшивачів, сторінки в яких можна вільно виймати та міняти місцями. Кожен том 13 повинен мати сторінку 6, але між сторінками 5 і 7 можуть бути кілька шостих сторінок. В одній версії йтиметься про блакитні очі, в іншій — про карі, а загалом у популяції можуть бути версії, де передбачені інші кольори, наприклад зелений. Існують чи не шість альтернативних алелей, що у популяції загалом можуть розташовуватися на місці сторінки 6 хромосоми 13. Кожна конкретна людина має лише дві хромосоми тому 13. Отже, на сторінці 6 вона може мати максимум два алелі. Наприклад, блакитноока людина маже мати дві копії одного алеля або будь-які два алелі, вибрані з півдюжини альтернатив, можливих у популяції загалом.

Певна річ, не можна аж ніяк піти та вибрати собі гени з генофонду, доступного для всієї популяції. В певний момент всі гени пов’язані всередині своїх машин для виживання. Наші гени надаються нам при зачатті, і цьому ми ніяк не можемо зарадити. Одначе в тривалій перспективі гени популяції загалом можна вважати генофондом. Тобто, це технічний термін, до якого вдаються генетики. Генофонд є виправданою абстракцією, бо при статевому розмноженні гени перемішуються, хоча й досить обережно. Зокрема, як ми у цьому незабаром пересвідчимося, відбуватиметься щось на зразок вилучення й заміни сторінок та цілих їхніх стосів у скорозшивачах.

Я вже описував звичайний поділ клітини на дві нові, кожна з яких отримує повну копію усіх 46-ти хромосом. Цей звичайний поділ клітин називається мітозом. Але існує інший тип поділу клітин, що називається мейозом. Він відбувається лише під час вироблення статевих клітин: сперматозоїдів або яйцеклітин. Сперматозоїди та яйцеклітини є унікальними серед наших клітин, бо замість 46-ти хромосом вони мають лише 23. Це, певна річ, рівно половина від 46-ти, що зручно для з’єднування при статевому заплідненні, коли створюється новий організм! Мейоз є особливим різновидом поділу клітини, що відбувається лише в яєчках та яєчниках, де клітина з повним подвійним набором із 46-ти хромосом ділиться, формуючи статеві клітини з одинарним набором із 23-х хромосом (для ілюстрації я весь час використовую потрібну кількість для організму людини).

Сперматозоїд із його 23-ма хромосомами утворюється завдяки мейотичному поділові однієї зі звичайних 46-хромосомних клітин у яєчку. Які саме хромосоми закладаються в кожен конкретний сперматозоїд? Дуже важливо, щоби він отримав не просто якісь 23 старі хромосоми: в ньому не мають опинитися дві копії 13-го тому і жодної 17-го тому. Теоретично, індивід може забезпечити один зі своїх сперматозоїдів хромосомами, що походять, скажімо, цілковито від його матері: томами 1b, 2b, 3b і т. д. аж до 23b. У такому маловірогідному випадку дитина, зачата таким сперматозоїдом, успадкувала б половину своїх генів від бабусі з боку батька і жодного від дідуся з боку батька. Але насправді такого загального цільнохромосомного розподілу не відбувається. Реальність значно складніша. Пам’ятайте, що ми уявляємо собі томи (хромосоми) у вигляді скорозшивачів. Відбувається те, що під час формування сперматозоїда певні сторінки або чи не цілі стоси з багатьох сторінок вилучаються і міняються місцями з відповідними стосами альтернативних томів. Таким чином один конкретний сперматозоїд може скласти свій 1-й том, узявши перші 65 сторінок з тому 1a, а з 66-ї сторінки і до самого кінця — з тому 1b. Інші 22 томи цього сперматозоїда можуть бути організовані подібним чином. Тому кожний сперматозоїд індивіда є унікальним, навіть попри те, що всі інші зібрали свої 23 хромосоми з частинок того самого набору з 46-ти хромосом. Яйцеклітини в яєчниках формуються схожим чином і також усі є унікальними.

Реальна механіка цього змішування цілком зрозуміла. Під час виробництва сперматозоїда (або яйцеклітини) частинки кожної батьківської хромосоми фізично від’єднуються від інших та міняються місцями із суто відповідними їм частинками материнської хромосоми. (Не забувайте, що ми маємо на увазі хромосоми, похідні від батька індивіда, що виробляє сперматозоїди, тобто, від дідуся з боку батька дитини, що її, зрештою, зачинають цим сперматозоїдом). Процес обміну ділянками хромосоми називається кросинговером і вельми важливий для цілої теми цієї книги. Він означає, що якби ви вирішили роздивитися під мікроскопом хромосоми свого власного сперматозоїда (чи яйцеклітини, якщо ви — жінка), ви б змарнували час, намагаючись ідентифікувати хромосоми, що походять від вашого батька, і хромосоми, що від вашої матері. Цим вони значно відрізняються від звичайних клітин тіла (див. вище). Будь-яка хромосома у сперматозоїді нагадує ковдру з клаптиків, певну мозаїку з материнських і батьківських генів.

Ось тут метафора сторінки, що її ми використовуємо для опису гена, починає блякнути. В скорозшивач можна вставити, з нього можна вилучити або замінити всю сторінку цілком, але не її частину. Проте генний комплекс є лише довгою низкою нуклеотидів без жодного видимого поділу на окремі сторінки. Звісно, існують особливі символи для ПОЧАТКУ та ЗАКІНЧЕННЯ повідомлення БІЛКОВОГО ЛАНЦЮГА, записаного тою самою чотирилітерною абеткою, що й білкові повідомлення. Між цими двома пунктуаційними позначками закодовані інструкції для створення одного білка. За бажанням, можна визначити окремий ген як послідовність нуклеотидів, що лежить між символом ПОЧАТКУ і КІНЦЯ та кодує один білковий ланцюг. Визначену таким чином одиницю запропонували називати словом цистрон, і дехто використовує його в парі зі словом ген. Але кросинговер не визнає кордонів між цистронами. Розриви можуть виникати і в самих цистронах, а не лише між ними. Це виглядає так, наче архітектурні плани були написані не на сторінках, а на 46-ти сувоях. Цистрони не мають сталої довжини. Єдина можливість визначити, де закінчується один цистрон і починається наступний, — це прочитати символи на сувої, знайшовши позначки КІНЦЯ і ПОЧАТКУ ПОВІДОМЛЕННЯ. Кросинговер виявляється в тому, що з відповідних батьківських та материнських сувоїв вирізаються і міняються місцями певні ділянки, не зважаючи на те, що на них написано.

У назві цієї книги слово «ген» означає не певний цистрон, а щось більш витончене. Моє визначення сподобається не всім, але загальновизнаної характеристики гена не існує. Навіть якби й була, жодне визначення не є непорушним. Ми можемо визначати те чи інше слово на власний розсуд, але за умови, що робитимемо це чітко й однозначно. Визначення, що його хочу навести я, належить Дж. К. Вільямсові[10]. Ген визначається як будь-яка частина хромосомного матеріалу, що потенційно зберігається достатньою кількістю поколінь, щоби стати одиницею природного добору. В попередньому розділі ген називався реплікатором з високою точністю копіювання. Точність копіювання є синонімом довговічності у формі копій, і я називатиму це просто довговічністю. Така дефініція потребує певного обґрунтування.

Яким би не було визначення, ген має становити собою ділянку хромосоми. Річ лише в тім, наскільки вона велика — скільки сувою займає? Уявіть довільну послідовність сусідніх кодових літер на сувої. Назвімо цю послідовність генетичною одиницею. Це може бути послідовність лише з десяти літер всередині одного цистрона, з восьми цистронів, може починатися й закінчуватись у межах цистрона. Вона накладатиметься на інші генетичні одиниці, включатиме менші одиниці, а також формуватиме частину більшої одиниці. Неважливо, яка вона — довга або коротка, для цієї книги вона є тим, що ми називаємо генетичною одиницею. Це лише ділянка хромосоми, жодним чином фізично не відділена від решти хромосоми.

А тепер дещо важливе. Чим коротша генетична одиниця, тим довше — протягом поколінь — вона має шанси прожити. Зокрема, існує менша вірогідність бути розщепленою якимось кросинговером. Вважаймо, що вся хромосома в середньому зазнає одного кросинговеру при кожному утворенні сперматозоїда або яйцеклітини через мейотичний поділ, і цей кросинговер може відбуватися на будь-якій її ділянці. Якщо ми візьмемо дуже велику генетичну одиницю, скажімо, десь як половина довжини хромосоми, то існує 50-відсоткова вірогідність розщеплення цієї одиниці при кожному мейозі. Якщо ж генетична одиниця, що її ми маємо на увазі, складає лише один відсоток від довжини хромосоми, то можна вважати, що вона має лише 1-відсоткову вірогідність розщеплення під час будь-якого мейотичного поділу. Тобто, що очікуватимемо виживання цієї одиниці протягом великої кількості поколінь нащадків індивіда. Один цистрон, швидше за все, складає значно менше за один відсоток довжини хромосоми. Навіть від групи з кількох сусідніх цистронів варто сподіватися виживання протягом багатьох поколінь, перш ніж вона буде розщеплена кросинговером.

Середню тривалість життя генетичної одиниці зручно подати у поколіннях, що їх, зі свого боку, можна перевести в роки. Якщо ми візьмемо за свою умовну генетичну одиницю всю хромосому, її життя триватиме протягом лише одного покоління. Уявімо, що це ваша хромосома 8a, успадкована від вашого батька. Вона з’явилась усередині одного з його яєчок невдовзі перед вашим зачаттям. До того, протягом усієї історії світу, її ніколи не існувало. Вона була створена процесом мейотичного перетасування, злиттям ділянок хромосоми від вашої бабусі з боку батька та вашого дідуся з цього ж боку і розташована всередині певного конкретного сперматозоїда. Тобто, вона унікальна. Цей сперматозоїд — один із кількох мільйонів, частина величезної армади крихітних суден, що усі разом запливли до вашої матері. Цей конкретний сперматозоїд (за умови, що у вас нема двояйцевого близнюка) один з усієї флотилії знайшов гавань в одній з яйцеклітин вашої матері — ось через що ви існуєте. Генетична одиниця, про яку мова, — ваша хромосома 8a, починає реплікуватися разом з усією рештою вашого генетичного матеріалу. Тепер вона існує в дуплікованій формі у всьому вашому організмі. Але, коли ви захочете мати дітей, ця хромосома буде розщеплена при виробництві яйцеклітин (або сперматозоїдів). Її частинки перемішаються з частинками вашої материнської хромосоми 8b. В будь-якій статевій клітині буде створена нова хромосома 8. Можливо, вона стане «кращою» за стару, а, може, й «гіршою», але, якщо не брати до уваги доволі малоймовірні збіги, очевидно іншою, унікальною. Таким чином, тривалість життя хромосоми складає одне покоління.

А як щодо тривалості життя меншої генетичної одиниці, скажімо, 1/100 довжини вашої хромосоми 8a? Ця одиниця теж походить від вашого батька, але, вірогідно, була створена не в його організмі. Згідно з нашими попередніми роздумами, є 99-відсоткова вірогідність, що він отримав її саме таку від одного зі своїх батьків. Уявімо, що це була його мати, ваша бабуся з боку батька. Отже, знову є 99-відсоткова вірогідність, що вона успадкувала цю одиницю від одного зі своїх батьків. Якщо простежити за походженням будь-якої малої генетичної одиниці аж до її початків, ми врешті натрапимо на її безпосереднього творця. На якомусь певному етапі вона колись була створена всередині яєчка чи яєчника одного з ваших предків.

Дозвольте зайвий раз нагадати, що я використовую слово «створити» у досить специфічному значенні. Менші субодиниці, що складають генетичну одиницю, про яку йде мова, могли існувати вже давно. Наша ж генетична одиниця була створена в певний час саме в тому сенсі, що конкретної схеми субодиниць, які її визначають, досі не існувало. Саме створення могло статися достатньо нещодавно, скажімо, в одного з ваших дідусів. Але якщо ми говоримо про дуже малу генетичну одиницю, вона могла з’явитися у значно давнішого предка, можливо, мавпоподібного, що навіть ще не став людиною. Щобільше, ця мала генетична одиниця всередині вас здатна так само довго проіснувати ще в майбутньому, пройшовши неушкодженою крізь довгий перелік ваших нащадків.

Пам’ятайте також, що нащадки будь-якого індивіда складають не пряму лінію, а розгалужену. Хто б із ваших предків не «створив» конкретну коротку ділянку хромосоми 8а, він чи вона вірогідно мали ще нащадків, окрім вас. Одна з ваших генетичних одиниць може виявитися також у вашого троюрідного брата. Вона може бути у мене, у президента, у вашого собаки, адже ми всі маємо далеких спільних предків, якщо добряче пошукати. Крім того, така сама одиниця могла випадково скомпонуватись незалежним чином кілька разів: з малими одиницями збіг трапляється часто. Але навіть ваш близький родич навряд чи має цілу хромосому, що цілковито ідентична вашій. Чим менша генетична одиниця, тим імовірніше, що її матиме також інша людина. Отже, чимало шансів на те, що вона виникне у вигляді численних копій.

Випадкове об’єднання вже існуючих субодиниць завдяки кросинговеру є звичним способом формування нової генетичної одиниці. Інший спосіб, хоч і вкрай рідкісний, але вельми важливий для еволюції, називається точковою мутацією. По суті, мова йде про помилку, десь так, як неправильно надрукована літера в книзі. Трапляється вона рідко, але, вочевидь, чим довша генетична одиниця, тим більше шансів на те, що вона буде змінена мутацією.

Інший рідкісний вид помилки або мутації, що має важливі довготривалі наслідки, називається інверсією. Частинка хромосоми відділяється від неї з обох боків, обертається у протилежному напрямку та знову стає на місце в такому вигляді. Якщо продовжити колишню аналогію, відбувається певна зміна нумерації сторінок у книзі. Іноді частинки не просто інвертують, а знову приєднуються до хромосоми в якомусь іншому місці або навіть до іншої хромосоми. Це наче перенесення певних сторінок тексту з однієї книги до іншої. Важливість такої помилки полягає в тому, що попри свою катастрофічність, іноді вона призводить до щільного зчеплення частинок генетичного матеріалу, що здатні добре працювати разом. Уявіть, що за рахунок інверсії будуть наближені між собою два цистрони, що мають позитивний вплив лише за одночасної присутності, бо певним чином доповнюють або підсилюють один одного. Тоді природний добір може схилитися на користь сформованої таким чином нової «генетичної одиниці», і вона пошириться в майбутній популяції. Цілком можливо, що комплекси генів роками десь саме так потужно перебудовувались або, за нашою аналогією, «редагувалися».

Один із найяскравіших прикладів цього процесу стосується явища, відомого як мімікрія. Деякі метелики огидні на смак. Зазвичай вони мають яскраве й добре помітне забарвлення, що його птахи сприймають як попередження і уникають їсти таких метеликів. Цим користуються інші види метеликів, що не мають огидного смаку. Вони імітують несмачних, від самого народження нагадуючи їх забарвленням та формою (але не смаком), через що вводять в оману навіть натуралістів, не лише птахів. Птах, що хоч раз скуштував несмачного метелика, схильний уникати всіх комах, що виглядають так само. Це стосується й імітаторів, а тому гени мімікрії легко проходять природний добір. Саме так відбувається еволюція мімікрії.

Існує багато різних видів огидних на смак метеликів, і вони не всі схожі між собою. Імітатор не може нагадувати їх усіх: він має пристосуватися до якогось одного несмачного виду. Загалом будь-який конкретний вид імітатора спеціалізується на вдаванні одного конкретного несмачного виду. Але є й такі види імітаторів, що вдаються до чогось більш дивного: деякі окремі представники певного виду імітують один несмачний вид, а інші — якийсь інший. Якийсь проміжний вид або той, що намагався б імітувати обидва, дуже скоро б з’їли, але такі проміжні види ніколи не народжуються. Так само, як індивіди однозначно визначаються за статтю, метелики імітують якийсь один несмачний вид. Хоча один метелик може імітувати вид А, тоді як його рідний брат імітуватиме вид B.

Схоже, що те, який саме вид імітуватиметься, визначає один-однісінький ген. Але як він визначає всі різнобічні аспекти мімікрії — колір, форму, схему плям, ритм польоту? Відповідь полягає в тому, що один ген у розумінні цистрона, мабуть, на це не здатен. Але через несвідоме і автоматичне «редагування», що досягається завдяки інверсії та іншим випадковим перетасуванням генетичного матеріалу, великий кластер колись окремих генів збирається разом у хромосомі в пов’язану між собою групу. Весь цей кластер поводиться як один ген (по суті, за нашим визначенням, він і є тепер одним геном), до того ж має «алель», що ним насправді є інший кластер. Один кластер містить цистрони, пов’язані з імітацією виду A; інший — пов’язані з імітацією виду B. Кожен кластер настільки рідко розщеплюється кросинговером, що проміжного метелика ви в природі не побачите, хоча при розведенні великої кількості метеликів в лабораторії він трапляється доволі часто.

Я використовую слово «ген» в розумінні генетичної одиниці, що є достатньо малою для існування протягом великої кількості поколінь та широкого розповсюдження у формі багатьох копій. Це визначення не є застиглим і незмінним. Навпаки, воно доволі непевне, наче слова «великий» чи «старий». Чим більша вірогідність того, що хромосома буде розщеплена кросинговером або змінена певними мутаціями, тим менше вона має підстави називатися геном у тому сенсі, в якому я використовую цей термін. Вочевидь, на це заслуговує цистрон, але й більші одиниці також. Десяток цистронів можуть розташовуватись у хромосомі настільки близько один до одного, що нам вони видаються спільною тривкою генетичною одиницею. Хорошим прикладом є кластер, відповідальний за мімікрію в метеликів. Коли цистрони виходять з одного організму та потрапляють в інший, коли сідають на сперматозоїд чи яйцеклітину для подорожі в наступне покоління, тоді можуть виявити на своєму маленькому човнику своїх близьких сусідів із минулої мандрівки, старих товаришів, з якими вони колись здійснили довгу одіссею з організмів далеких предків. Сусідні цистрони у тій самій хромосомі утворюють щільно пов’язане між собою товариство попутників, що вкрай рідко не піднімуться разом на той самий корабель у час мейозу.

Для більшої точності цю книгу слід було б назвати навіть не «Егоїстичний цистрон» чи «Егоїстична хромосома», а «Дещо егоїстична велика ділянка хромосоми та значно егоїстичніша мала ділянка хромосоми». Але така назва не видається вдалою, тому, визначаючи ген як малу ділянку хромосоми, що здатна існувати протягом багатьох поколінь, я й назвав свою книгу «Егоїстичний ген».

Ось ми й опинилися там, де зупинилися у кінці 1-го розділу. Саме там ми пересвідчилися, що егоїзму слід очікувати від будь-якої істоти, що називається основною одиницею природного добору. Ми побачили, що одиницею природного добору вважають або вид, або популяцію чи певну групу всередині виду, або індивід. Я вже казав, що саме ген визнаю фундаментальною одиницею природного добору, а отже, й фундаментальною одиницею егоїзму. До того ж я сформулював таке визначення гена, щоби мати цілковиту рацію!

У своєму найбільш загальному розумінні природний добір означає диференційне виживання об’єктів. Одні з них живуть, а інші помирають. Для того, щоби ця вибіркова смерть не була марною, мають бути дотримані додаткові умови. Кожен об’єкт існує у формі багатьох копій, і принаймні деякі з цих об’єктів потенційно здатні вижити — як копії — протягом значного періоду еволюційного часу. Дрібні генетичні одиниці мають ці властивості, а індивіди, групи та види — ні. Великим досягненням Грегора Менделя була демонстрація того, що спадкові одиниці можна на практиці розглядати як неподільні та незалежні частинки. Сьогодні ми знаємо, що все виглядає не так просто. Навіть цистрон вряди-годи зазнає поділу, а будь-які два гени однієї хромосоми не є цілковито незалежними. Я вважаю ген одиницею, що значно наближається до ідеалу неподільної частинки. Ген не є неподільним, але ділиться рідко. Він або очевидно присутній, або очевидно відсутній в організмі якогось певного індивіда. Ген неушкодженим подорожує від діда до онука, проходячи крізь проміжні покоління без злиття з іншими генами. Якби гени безперервно поєднувалися між собою, природний добір таким, як він сьогодні є, був би неможливий. До речі, це було доведено ще за Дарвіна і змусило його вкрай непокоїтися, бо тоді вважали, що спадковість становить собою процес змішування. Мендель уже був надрукував своє відкриття, і воно могло б заспокоїти Дарвіна. Але, на жаль, Дарвін про нього не довідався. Виглядає так, що цю роботу прочитали вже через багато років після смерті обох учених. Мендель, можливо, сам не збагнув значення своїх відкриттів, інакше написав би про них Дарвіну.

Інша особливість гена полягає в тому, що він не старіє; у віці кількох мільйонів років ген помирає анітрохи не частіше, ніж у віці кількох сотень. Він переходить від одного смертного організму до іншого протягом поколінь, маніпулюючи ними на власний розсуд і заради власних намірів, і полишаючи їх, доки вони не зістаріли й не померли.

Гени безсмертні, або, що точніше, вони визначаються як генетичні сутності, що майже заслуговують на таку характеристику. Ми, індивідуальні машини для виживання у світі, можемо розраховувати прожити ще кілька десятиліть. А от тривалість життя генів має вимірюватися не десятками, а тисячами й мільйонами років.

У видів, що розмножуються статевим шляхом, індивід є надто великою і тимчасовою генетичною одиницею, щоби вважати її важливою одиницею природного добору[11]. Група індивідів є ще більшою одиницею. З погляду генетики, певні організми і групи схожі на хмари в небі або пилові бурі в пустелі. Вони є тимчасовими скупченнями або об’єднаннями і не лишаються стабільними в процесі еволюції. Популяції можуть існувати довго, однак вони постійно змішуються з іншими популяціями, а тому поступово втрачають свою ідентичність і зазнають еволюційної зміни зсередини. Популяція не є достатньо дискретною сутністю, щоби бути одиницею природного добору. Вона неналежно стабільна й унітарна, щоб «добирати» її з інших популяцій.

Певний організм виглядає достатньо дискретним на час свого існування, але, на жаль, чи довго воно триває? Та й ще кожен індивід унікальний. Еволюція за таких умов не відбудеться, бо не можна провести добір між об’єктами, що існують в одному екземплярі! Статеве розмноження — аж ніяк не реплікація. Не лише популяція занечищена іншими популяціями, а й потомство індивіда засмічене його статевим партнером. Ваші діти вами є лише наполовину, ваші онуки є вами лише на чверть. Через кілька поколінь щонайбільше, на що ви можете сподіватися, це велика кількість нащадків, кожен з яких матиме лише крихітну часточку вас (декілька генів), хоч і носитиме ваше прізвище.

Індивіди не є чимось постійним, вони минущі. Хромосоми теж ідуть у забуття, неначе карти після відбою. Але при тасуванні картам нічого не стається. Карти — це гени. Гени не знищуються кросинговером, вони лише змінюють партнерів і рухаються далі. Ще й як рухаються! Бо це їхня робота. Вони — реплікатори, а ми — їхні машини для виживання. Коли ми виконаємо свій обов’язок, нас лишать. Але гени невід’ємні від геологічного часу: вони вічні.

Гени вічні, наче діаманти, але дещо інакше. Окремий кристал діаманта існує як незмінна структура атомів, а молекули ДНК такими не є. Життя будь-якої фізичної молекули ДНК доволі коротке — десь кілька місяців і аж ніяк не більше за життя людини. Але життя молекули ДНК теоретично може тривати у своїх копіях протягом сотень мільйонів років. До того ж, як і давні реплікатори в первісному бульйоні, копії конкретного гена можуть поширюватися по всьому світі. Різниця полягає в тому, що всі сучасні версії охайно запаковані в організми машин для виживання.

Отже, потенційна практично безсмертність гена у формі копій є його визначальною особливістю. Для певних потреб доречно визначати ген як окремий цистрон, але з погляду еволюційної теорії це визначення потрібно поглибити. Це занурення залежить від мети визначення. Ми хочемо знайти практичну одиницю природного добору. Задля цього ми спершу ідентифікуємо властивості, що їх повинна мати успішна одиниця природного добору. У попередньому розділі мова йшла про довговічність, поширеність, а також точність копіювання. Згодом ми лише визначаємо ген як найбільшу сутність, що (принаймні, потенційно) має ці властивості. Ген є довговічним реплікатором, що існує у формі багатьох дуплікованих копій. Він не є безмежно довговічним. Та й діамант не є абсолютно вічним і цистрон може бути розщепленим надвоє кросинговером. Ген визначається як ділянка хромосоми, достатньо коротка, щоби він існував, потенційно, достатньо довго для функціонування як важлива одиниця природного добору.

Але скільки це «достатньо довго»? Певної і швидкої відповіді немає. Це залежатиме від сили «тиску» природного добору. Тобто, від того, наскільки більша вірогідність загибелі «поганої» генетичної одиниці, а не її «хорошого» алеля. Це питання кількісної характеристики, що варіюватиметься від прикладу до прикладу. Найбільша практична одиниця природного добору — ген — зазвичай буде знаходитись десь посередині між цистроном та хромосомою.

Його потенційне безсмертя робить ген придатним кандидатом на провідну одиницю природного добору. Але спершу розгляньмо слово «потенційне». Ген може жити мільйони років, але багато нових генів не живуть довше за своє перше покоління. Лише деяким це вдається, почасти через щасливий збіг обставин, але переважно завдяки потрібним умінням, що передбачає створення машин для виживання. Вони впливають на ембріональний розвиток усіх подальших організмів, в яких опиняються, завдяки цьому організм отримує більше шансів на виживання і розмноження, ніж під впливом конкурентного гена (алеля). Наприклад, «хороший» ген може забезпечити своє виживання, наділяючи організми довгими ногами, що дають можливість цим організмам утекти від хижаків. Це конкретний приклад, а не якийсь універсальний. Бо довгі ноги, зрештою, це не завжди добре. Кротові вони б лише заважали. Замість того, щоби грузнути в деталях, чи не краще поміркувати про якісь універсальні властивості, що їх можна було б очікувати від усіх хороших (тобто, довговічних) генів? І навпаки, які властивості чітко визначають ген як «поганий», недовговічний? Може існувати декілька таких універсальних властивостей, але є одна, що має особливий стосунок до цієї книги: на генному рівні альтруїзм має бути поганим, а егоїзм — добрим. Це невблаганно випливає з нашого визначення альтруїзму та егоїзму. Гени безпосередньо конкурують за виживання зі своїми алелями, оскільки ті прагнуть посісти в генофонді їхнє місце у хромосомах майбутніх поколінь. Будь-який ген, що поводиться таким чином для збільшення власних шансів вижити в генофонді за рахунок своїх алелів, за визначенням (тавтологія) прагнутиме вижити. Ген є провідною одиницею егоїзму.

От ми й з’ясували суть цього розділу. Але лишилося розглянути деякі складні моменти та приховані припущення. Про перший складний момент я вже побіжно згадував. Якими б незалежними і вільними не були гени у своїй мандрівці крізь покоління, вони аж ніяк не є вільними та незалежними агентами контролю ембріонального розвитку. Вони заплутано і вкрай непросто співпрацюють та взаємодіють не лише між собою, але й зі своїм зовнішнім середовищем. Вирази на зразок «ген довгих ніг» або «ген альтруїстичної поведінки» є зручними фігурами мови, але важливо пам’ятати, що вони означають. Не існує такого гена, що сам-один створює ногу, довгу чи коротку. Створення ноги є кооперативним підприємством, де задіяно багато генів. Впливи зовнішнього середовища також необхідні: зрештою, ноги створюються з їжі! Проте цілком може виявитися один такий ген, що за інших однакових умов здатен зробити ноги довшими, ніж вони були би під впливом його алеля.

Для аналогії візьмемо вплив добрива, наприклад, селітри, на ріст пшениці. Всі знають, що завдяки селітрі пшениця росте краще, ніж без неї. Але ніхто не наважиться стверджувати, що селітра самотужки спроможна створити пшеницю. Вочевидь, необхідні також насіння, ґрунт, сонце, вода та різноманітні мінерали. Та навіть якщо всі ці фактори незмінні (хай із варіаціями в певних межах), додавання селітри покращує ріст пшениці. Те саме бачимо, коли розглянемо вплив певних генів на розвиток ембріона. Ембріональний розвиток контролюється настільки складною мережею відносин, що краще не ламати над ним голову. І жоден фактор генетики чи середовища не можна вважати єдиною «причиною» розвитку будь-якої частини тіла немовляти. Всі ці частини мають майже нескінченну кількість першопричин. Але відмінності між немовлятами, наприклад, у довжині ніг, можна легко віднести до однієї чи декількох простих попередніх відмінностей в умовах середовища чи в генах. Саме відмінності мають значення в конкурентній боротьбі за виживання, а для еволюції мають значення генетично контрольовані відмінності.

Для гена саме алелі є його найзапеклішими конкурентами, а інші гени є лише частиною середовища, що аналогічна до температури, їжі, хижаків або партнерів. Вплив гена залежить від його середовища, а в нього залучені інші гени. Іноді ген виявляє свій певний вплив, бо поруч саме цей ген, і абсолютно інакше реагуватиме, якщо існує інший набір супутніх генів. Весь набір генів в організмі створює певний генетичний клімат або тло, що змінює і впливає на результати дії будь-якого конкретного гена.

Виглядає на те, що перед нами постає парадокс. Якщо створення немовляти є аж таким складним кооперативним підприємством, де кожен ген потребує кілька тисяч супутніх генів для виконання свого завдання, яким чином це узгоджується з моїм уявленням неподільних генів, що, наче безсмертні сарни, перестрибують з організму в організм крізь віки: вільних, непідвладних і користолюбних чинників життя? Невже так уявляти було дурницею? Аж ніяк. Можливо, я й зайшов трохи задалеко, але жодних дурниць не говорив і ніякого парадоксу насправді не існує. Це можна підтвердити за допомогою іншої аналогії.

Один весляр самотужки не здатен виграти змагання з веслування між Оксфордом і Кембриджем. Для цього він потребує вісім колег. Кожен із них має свою спеціалізацію і завжди сидить у конкретній частині човна — на носі, кормі чи посередині. Веслування — справа колективна, але деякі спортсмени можуть бути кращими за інших. Уявімо, що тренер має набрати ідеальну команду з багатьох кандидатів, деякі з яких спеціалізуються на носовій позиції, інші — на кормовій тощо. І він відбиратиме так: кожного дня зводитиме разом три нові команди, що пробують свої сили, довільно перетасовуючи кандидатів на кожну позицію, та наказуватиме цим трьом командам змагатися одна з одною. Через кілька тижнів він з’ясує, що до команд-переможців дуже часто потрапляють ті самі спортсмени. Отже, він має справу з чудовими веслярами. Інші кандидати щоразу опинятимуться у повільніших командах, і їм зрештою відмовлять. Але навіть найкращий весляр може виявитися членом повільної команди або через низький рівень інших, або через несприятливі обставини — скажімо, сильний зустрічний вітер. Найкращі спортсмени опиняються в човні-переможці таки не завжди.

Веслярі — це гени. Конкуренти за кожну позицію в човні — це алелі, потенційно здатні посісти те саме місце уздовж хромосоми. Веслування легко зіставляється зі створенням організму, здатного вижити. А вітер — це зовнішнє середовище. А от велика кількість альтернативних кандидатів — генофонд. Коли мова йде про виживання певного організму, всі його гени перебувають в одному човні. Багато хороших генів потрапляють до поганого товариства, згодом з’ясувавши, що ділять організм зі смертельним геном, що руйнує цей організм іще в дитинстві. Так хороший ген буде знищений разом із рештою. Але йдеться лише про один організм, а репліки того самого хорошого гена живуть також в інших організмах, де смертельного гена нема. Відтак багато копій хороших генів зникають через дію руйнівних генів, інші гинуть через прикрі несподіванки, наприклад, в організм, де вони перебувають, влучає блискавка. Але несподіванки, щасливі чи нещасливі, стаються випадково, а ген, що постійно опиняється на боці переможених, не лише нещасливий — це таки поганий ген.

Однією з властивостей хорошого весляра є талант до командної роботи, здатність пристосуватися до співробітництва з рештою команди. Цей хист може бути не менш важливим за сильні м’язи. Як ми пересвідчилися з метеликами, природний добір може несвідомо «редагувати» генний комплекс завдяки інверсії та іншим значним рухам ділянок хромосоми, таким чином зводячи гени, що чудово співпрацюють разом, у щільно сполучувані групи. Та існує також інше рішення для того, аби гени, фізично не пов’язані між собою жодним чином, добирати за взаємною сумісністю. Якщо ген добре співпрацює з більшістю генів, що частіше трапляються в подальших організмах, тобто рештою генофонду, він матиме перевагу.

Наприклад, для ефективного хижака бажано мати певні характеристики, до яких належать гострі різці, пристосований для перетравлення м’яса кишківник тощо. А от ефективний травоїдний потребує пласких жувальних зубів і значно довшого кишківника з іншою хімією перетравлення. В генофонді травоїдних будь-який новий ген, що приніс би своїм носіям гострі м’ясоїдні зуби, не був би особливо успішним. І не лише тому, що поїдання м’яса є загалом поганою ідеєю, а через те, що не можна ефективно харчуватися м’ясом, не маючи також належного кишківника та всіх інших властивостей хижаків. Гени гострих м’ясоїдних зубів аж ніяк не є поганими. Вони недоречні лише для генофонду, де домінують гени травоїдного способу життя.

Це напрочуд делікатна і складна ідея. Вона складна тому, що «середовище» гена переважно складається з інших генів, кожен з яких добирається з огляду на здатність до співпраці з його середовищем, що складається з інших генів. Використаємо аналогію, спроможну розтлумачити цей важливий момент, що береться не з повсякденного досвіду. Вона з людської «теорії гри», представленої у 5-му розділі, де йдеться про агресивне суперництво між деякими тваринами. Тому я відсуну розгляд цього моменту аж до потрібного розділу і натомість вертаюся до головної думки саме цього розділу. Вона в тому, що основною одиницею природного добору краще за все вважати не вид, популяцію чи індивід, а маленьку одиницю генетичного матеріалу, що її зручно називати геном. Наріжним каменем цього аргументу, про що вже йшла мова, було припущення про його потенційне безсмертя, а от індивіди і решта вищих одиниць є минущими. Це припущення спирається на дві підвалини: факт статевого розмноження і кросинговеру, а ще смертності індивідів. Вони є безсумнівними. Однак варто поставити запитання, чому вони безсумнівні. Чому ми й більшість інших машин для виживання практикують статеве розмноження? Чому наші хромосоми підпадають під кросинговер? Зрештою, чому ми не живемо вічно?

З’ясування того, чому ми помираємо від старості, є доволі складним, а його деталі виходять за межі цієї книги. Крім конкретних причин помирання існують декілька більш загальних. Наприклад, згідно з однієї теорією, згасання від старості стається через накопичення згубних помилок копіювання, а також інших видів пошкодження генів, що відбуваються протягом життя індивіда. Інша теорія, яка належить серові Пітеру Медавару, є яскравим прикладом еволюційного мислення з допомогою термінів генного добору[12]. Перш за все, Медавар відмовляється від традиційних аргументів, таких як: «Смерть літніх індивідів є актом альтруїзму стосовно решти виду, бо, якби вони лишалися, уже надто немічні для розмноження, то б захаращували світ без жодної доброї мети». Медавар наголошує, що такі аргументи водять нас за носа, бо змушують перейматися, чи старі тварини не занадто немічні для розмноження. Також це пояснення наївне щодо групового чи видового добору, хоча його й можна сформулювати більш поважно. Власне, теорія Медавара пропонує блискучу аргументацію. Ми можемо підійти до неї таким чином.

Ми вже порушували тему найбільш загальних властивостей «хорошого» гена і вирішили, що однією з них є «егоїзм». Але іншою властивістю, що нею володіють успішні гени, є тенденція відтерміновувати смерть своїх машин для виживання, принаймні поки не відбудеться розмноження. Певна річ, деякі ваші кузени і двоюрідні дідусі померли в дитинстві, але ж ніхто з ваших предків. Предки не помирають дітьми!

Ген, що змушує своїх власників помирати, називається летальним. Напівлетальний ген має певний виснажливий вплив, збільшуючи вірогідність смерті від інших причин. Будь-який ген виявляє свій максимальний вплив на організми на певному етапі життя, тому летальні чи напівлетальні не є винятками. Вплив більшості генів відбувається під час ембріонального розвитку, а інші — в дитинстві, юності, зрілості чи літньому віці. (Зверніть увагу, що гусінь та метелик, на якого вона перетворюється, мають однаковий набір генів.) Очевидно, що летальні гени мають тенденцію видалятися з генофонду. Але не менш очевидно, що летальні гени пізньої дії в генофонді більш стабільні, ніж ранньої дії. Ген, що є летальним у старшому організмі, однак може бути успішним у генофонді за умови, що його летальний вплив не виявлятиметься, доки цей організм хоч якось не розмножиться. Наприклад, ген, завдяки якому в старих організмах розвинеться рак, може бути переданий численним нащадкам, бо індивіди розмножуватимуться до того, як захворіють на рак. А от ген, через який на рак хворіють молоді організми, не передаватиметься великій кількості нащадків; а ген, через який на рак хворіють діти, не передаватиметься взагалі нікому. Отже, згідно з такою теорією, старече згасання є лише побічним продуктом накопичення в генофонді летальних і напівлетальних генів пізньої дії, що їм надається можливість прослизнути крізь тенета природного добору лише тому, що вони починають діяти пізно.

Медавар сам акцентує на тому аспекті, що добір сприяє тим генам, що відтерміновують дії летальних генів, а також тим, що прискорюють дії хороших генів. Цілком можливо, що сама суть еволюції полягає в генетично контрольованих змінах часу початку активності генів.

Важливо зазначити, що ця теорія не потребує попередніх припущень того, що розмноження відбувається лише в певному віці. Беручи за основу твердження, що всі індивіди однаково вірогідно можуть мати дитину в будь-якому віці, теорія Медавара передбачає швидке накопичення в генофонді згубних генів пізньої дії, а тенденція до занепадання розмноження в старшому віці постає з як її вторинний наслідок.

А тепер невеличкий відступ. Однією з чудових властивостей цієї теорії є те, що вона спонукає нас на деякі цікаві роздуми. Наприклад, якби ми захотіли збільшити тривалість людського життя, для цього є два способи. По-перше, можна заборонити мати дітей, наприклад, до сорока років. Через декілька століть цей мінімальний віковий ценз збільшився б до п’ятдесяти років тощо. Тобто, завдяки таким маніпуляціям вдалося б суттєво, аж до кількох століть, продовжити людський вік. От тільки я не уявляю, хто б узявся запровадити таку політику.

По-друге, можна спробувати «обдурити» гени, запевнивши їх, що організм, в якому вони перебувають, молодший, ніж є насправді. На практиці це б означало визначити зміни внутрішнього хімічного середовища організму, що відбуваються під час старіння. Будь-яка з них може виявитись «ключем», що «запускає» летальні гени пізньої дії. Імітуючи загальні хімічні властивості молодого організму, можливо, вдалося б запобігти активізації згубних генів пізньої дії. Хоча самі хімічні сигнали старшого віку не обов’язково мають бути згубними в звичному сенсі. Уявімо, що, наприклад, речовина S раптом виявилася більше сконцентрованою в організмах старших індивідів, ніж молодих. Сама вона може бути доволі нешкідливою — якимось компонентом їжі, що з часом накопичується в організмі. Але будь-який ген, що виявляє згубний вплив у присутності S, але корисний в інших умовах, автоматично добиратиметься в генофонд і фактично стане геном смерті від старості. Зарадити цьому могло би саме вилучення S з організму.

Революційним у цій ідеї є розуміння, що речовина S є лише «ярликом» старості. Будь-який лікар, зауваживши, що високі концентрації S зазвичай призводять до смерті, сприйняв би S за різновид отрути і узявся б шукати зв’язок між нею і дисфункцією організму. Але в нашому гіпотетичному випадку він даремно змарнував би свій час!

Може також існувати певна речовина Y, «ярлик» молодості в тому сенсі, що більше сконцентрована в молодих організмах, ніж у старих. Тому може відбуватися добір генів, що виявлятимуть позитивний вплив за присутності Y і згубний за її відсутності. Не маючи жодної можливості визначити, що це за S або Y (таких речовин може бути чимало), ми здатні зробити лише загальне передбачення: що краще ми імітуватимемо в старому організмі властивості молодого, навіть дещо загальні на перший погляд, тоді цей літній організм довше житиме.

Нагадаю, що це лише роздуми, базовані на теорії Медавара. Хоча вона, зрештою, не позбавлена логіки, однак це не дає підстави вважати її універсальним поясненням будь-якого конкретного прикладу старечого згасання. Для нас зараз важливо те, що погляд на еволюцію з точки зору генного добору не має проблем із поясненням тенденції індивідів до смерті в старому віці. В межах цієї теорії припущення про смертність індивідів, яке лежить в основі наших роздумів у цьому розділі, є виправданим.

Інше припущення, що його я лише ледь зачепив, про існування статевого розмноження і кросинговеру, пояснити складніше. Кросинговер відбувається не завжди. У самців дрозофіли його немає. Існує також ген, що пригнічує кросинговер у самиць дрозофіли. Якби ми збиралися вивести популяцію мух, де цей ген був би у всіх, основною неподільною одиницею природного добору стала би хромосома в «хромосомному фонді». Тобто, якщо вперто дотримуватися цього пояснення, одним «геном» слід було би вважати всю хромосому.

Зрештою, існують альтернативи і для статевого розмноження. Самиці попелиць можуть без участі самців давати живе потомство жіночої статі, кожен з яких матиме всі гени своєї матері. (До речі, ембріон у «лоні» матері може мати ще менший ембріон у власному лоні. Тому самиця попелиць здатна народити дочку та внучку одночасно, і обидві будуть еквівалентами її власним однояйцевим близнюкам.) Багато рослин розмножуються вегетативно, випускаючи бічні пагони. Тоді нам краще говорити радше про ріст, а не розмноження; але, зрештою, різниця між ростом та нестатевим розмноженням незначна, позаяк обидва процеси відбуваються завдяки простому мітотичному поділові клітин. Іноді рослини, що виникли завдяки вегетативному розмноженню, від’єднуються від «батьків». В інших випадках, наприклад, береста, бічні пагони не від’єднуються. По суті, весь берестняк можна вважати єдиним індивідом.

Отже, питання постає таким чином: якщо попелиці та берести цього не роблять, чому решта з нас докладає значних зусиль для змішування своїх генів з генами когось іншого, щоби мати дитину? Це виглядає дещо дивним. Навіщо взагалі з’явилося статеве розмноження, це химерне відхилення від прямої реплікації? Що в ньому хорошого?[13]

Еволюціоністові відповісти на це запитання надзвичайно складно. Найбільш серйозні спроби запропонувати відповідь залучають непрості математичні розрахунки. Щиро кажучи, я хочу уникнути їх, розглянувши лише один момент. Річ у тім, що науковці, коли беруться пояснювати еволюцію статевого розмноження, дотримуються переконання, що індивід прагне максимізувати кількість своїх генів, здатних виживати. Із такого погляду статеве розмноження видається парадоксальним, бо є «неефективним» способом поширення генів індивіда: кожна дитина має лише 50 % його генів, бо інші 50 % надаються його статевим партнером. Якби самиця народжувала дітей як попелиця, вони були б її точними репліками і вона передавала би в організмі кожної дитини наступним поколінням 100 % своїх генів. Цей очевидний парадокс змусив деяких науковців визнати ідею групового добору, бо на груповому рівні переваги статевого розмноження зрозуміти значно легше. Влучно сказав про це В. Ф. Бодмер, що статеве розмноження «сприяє накопиченню в одному індивіді корисних мутацій, що виникають окремо у різних індивідів».

Проте цей парадокс виглядатиме менш неймовірним, якщо дотримуватися запропонованої аргументації книги і вважати індивід машиною для виживання, що її створила недовгочасна конфедерація довготривалих генів. Тоді власне «ефективність» з погляду індивіда видаватиметься несуттєвою. Статеве або нестатеве розмноження розглядатиметься як ознака, що контролюється лише одним геном, так само як блакитні чи карі очі. Ген статевого розмноження маніпулює всіма іншими генами заради своїх власних егоїстичних цілей. Так само робить і ген кросинговеру. Є навіть гени (так звані мутатори), що маніпулюють рівнем помилок копіювання в інших генах. Помилка копіювання, як ми пересвідчилися, несприятлива для самого гена. Але якщо вона йде на користь егоїстичному мутатору, що її спричинює, цей мутатор може поширитись у генофонді. Так само і якщо кросинговер іде на користь гена кросинговеру, це є достатнім поясненням існування кросинговеру. І якщо статеве (на противагу нестатевому) розмноження іде на користь гена статевого розмноження, це є достатнім поясненням існування статевого розмноження. Чи дає воно користь усім іншим генам цього індивіда чи ні, не так важливо. Зрештою, з позиції егоїстичного гена статеве розмноження не є аж таким дивовижним явищем.

Такі міркування здатні завести до замкненого кола, бо саме існування статевого розмноження є передумовою для чималої кількості роздумів, що підштовхують до сприйняття гена як одиниці добору. На мою думку, у це коло можна не потрапити, але ця книга не є місцем для розгляду подібних питань. Статеве розмноження існує. Це доконаний факт. Саме внаслідок статевого розмноження і кросинговеру мала генетична одиниця (ген) може вважатись найбільш близькою до фундаментального, незалежного фактора еволюції.

Статеве розмноження — не єдиний очевидний парадокс, що виглядатиме дещо зрозумілішим за умови, що ми оберемо позицію егоїстичного гена. Наприклад, виявляється, що кількість ДНК в організмах є більшою, ніж їм потрібно: значна частина ДНК ніколи не перетворюється на білок. З позиції певного організму це виглядає дивовижним. Якщо «метою» ДНК є нагляд за створенням організмів, то дивною видаватиметься велика кількість ДНК, що цим не займається. Біологи сушать голови, намагаючись збагнути, яку корисну мету має ця буцімто зайва ДНК. Але з позиції самих егоїстичних генів жодного парадоксу не існує. Справжньою «метою» ДНК є саме лише виживання. Найпростіший спосіб пояснити зайву ДНК — це припустити, що вона є певним паразитом або, у найкращому разі, нешкідливим, хоч і непотрібним пасажиром, що їде автостопом у машині для виживання, створеній іншою ДНК[14].

Дехто проти такого надмірно геноцентричного, на їхню думку, погляду на еволюцію. Бо ж організми або живуть, або помирають з усіма своїми генами. Сподіваюся, у цьому розділі я достатньо виклав аргументів, щоби довести, що насправді між ними не виникає жодних протиріч. Бо так само, як змагання виграють чи програють човни, а не веслярі, живуть і помирають справді індивіди, тому природний добір майже завжди виявляється безпосередньо на рівні індивідів. Але довготривалі наслідки невипадкової смерті і репродуктивного успіху індивіда виявляються у формі зміни частот генів у генофонді. З деякими застереженнями можна сказати, що генофонд має для сучасних реплікаторів ту саму роль, що й колись первісний бульйон для перших реплікаторів. Статеве розмноження і хромосомний кросинговер мають ефект збереження рідкого стану сучасного еквіваленту цього бульйону. Завдяки їм генофонд постійно добре перемішується, а гени частково перетасовуються. Еволюція — це процес, завдяки якому одних генів у генофонді стає більше, а інших менше. Добре було навчитися кожного разу, намагаючись пояснити еволюцію певних характеристик, таких як альтруїстична поведінка, питати самих себе: «А який вплив ця характеристика має на частоти генів у генофонді?» Часом мова генів виглядає дещо нудною, тому для стислого і виразного викладу доводиться вживати метафори. Але до них завжди слід ставитися дещо скептично, щоби за потреби знову перекласти їх мовою генів.

З огляду на ген, генофонд є лише новим різновидом бульйону, де минає його життя. Змінилося те, що нині життя гена триває у співпраці з послідовними групами товаришів, що беруться з генофонду для створення щоразу іншої смертної машини для виживання. Саме про ці машини виживання та сенс, що вкладається в слова про те, що гени контролюють їхню поведінку, йтиме мова у наступному розділі.


4. Генна машина

Машини для виживання спершу були пасивними сховищами генів, надаючи їм прихисток від хімічних атак їхніх конкурентів і руйнувань від випадкових молекулярних бомбардувань. У ті давні часи вони «харчувались» органічними молекулами, поширеними в первісному бульйоні. Але коли в ньому органічна їжа, що століттями повільно створювалася під впливом енергії сонячного світла, закінчилася, цьому безтурботному життю настав край. Тоді один з головних різновидів машин для виживання, що його тепер називають рослинами, почав сам безпосередньо використовувати сонячне світло для створення складних молекул з простих, реактивуючи процеси синтезу первісного бульйону зі значно вищою швидкістю. Інший різновид, тепер відомий як тварини, «відкрив», що можна експлуатувати хімічну працю рослин, поїдаючи їх або ж інших тварин. У ході еволюції обидва головні різновиди машин для виживання вдавалися до дедалі вигадливіших способів збільшити свою ефективність у різноманітних умовах життя, безперервно знаходячи нові можливості. Поступово виникали дедалі менші різновиди, кожен з яких пристосовувався до конкретного середовища існування: в морі, на землі, в повітрі, під землею, на деревах, всередині інших живих організмів. Таке розгалуження призвело до появи величезного різноманіття тварин і рослин, що так вражає нас сьогодні.

Тварини і рослини еволюціонували в багатоклітинні організми, де кожна клітина отримала повні копії усіх генів свого виду. Ми не знаємо, коли, чому, скільки разів та наскільки незалежно це сталося. Дехто використовує метафору колонії, описуючи організм як колонію клітин. Мені ж більше до вподоби вважати організм колонією генів, а клітину — зручною робочою одиницею їхньої хімічної активності.

Проте, хоча організми і є колоніями генів, у своїй поведінці вони, безумовно, набули власної індивідуальності. Тварина рухається як скоординоване єдине ціле, як одиниця. Суб’єктивно я відчуваю себе одиницею, а не колонією. Цього й слід було очікувати. Адже добір віддавав перевагу генам, що кооперуються з іншими. В шаленій конкуренції за дефіцитні ресурси, в безжальному намаганні з’їсти інші машини для виживання та не дати з’їсти себе, перевага, мабуть, була на боці центральної координації, а не анархії всередині комунального організму. В наші дні заплутана взаємна коеволюція генів досягла такого ступеня, що комунальну природу окремої машини виживання практично неможливо розрізнити. По суті, багато біологів і не розрізняють її, а тому не погодяться зі мною.

На щастя для того, що журналісти могли б назвати «достовірністю» решти матеріалу цієї книги, незгода ця є, переважно, академічною. Так само, як недоречно говорити про кванти та елементарні частинки, коли ми обговорюємо роботу автівки, часто не варто постійно згадувати гени, обговорюючи поведінку машин для виживання. На практиці зазвичай зручно розглядати окремий організм як агент, що «намагається» збільшити кількість усіх своїх генів у майбутніх поколіннях. Я використовуватиму зручну мову. Якщо не пропонується щось інше, терміни «альтруїстична і егоїстична поведінка» означатимуть поведінку певного тваринного організму стосовно іншого.

Цей розділ присвячений поведінці — вмінню швидко рухатися, що її активно використовує тваринний різновид машин для виживання. З часом тварини стали активними заповзятливими носіями генів — генними машинами. Основною характеристикою поведінки для біологів є швидкість її руху. Рослини теж рухаються, але дуже повільно. Швидкість витких рослин нагадує темп тварин лише на пришвидшеному перегляді відео. Та й здебільшого рух рослин — це насправді незворотний ріст. Тварини ж за час еволюції виробили у сотні тисяч разів швидші способи рухатись. Окрім цього їхні рухи є зворотними і можуть повторюватись безліч разів.

Пристроєм, що розробили тварини для досягнення швидких рухів, був м’яз. М’язи, наче паровий двигун чи двигун внутрішнього згоряння, використовують енергію хімічного палива для створення механічного руху. Різниця полягає в тому, що безпосередня механічна сила м’яза має форму натягу, а не газового тиску. А ще м’язи схожі на двигуни тим, що часто докладають свою силу до різноманітних тросиків і важелів із шарнірами. В наших тілах важелі називаються кістками, тросики — сухожиллями, а шарніри — суглобами. Про те, які саме молекулярні процеси відбуваються під час роботи м’язів, відомо доволі багато, але мене більше цікавить синхронізація м’язових скорочень.

Чи доводилося вам колись бачити, як працює складний автомат: в’язальна чи швацька машина, ткацький верстат, автомат для наливання напоїв, сінов’язалка? Рушійна сила надходить від якогось одного джерела — електродвигуна чи, скажімо, трактора. Але більше вражає складна синхронізація операцій. Клапани відкриваються і закриваються у певній послідовності, сталеві пальці вправно перев’язують брикет сіна вузлом, а потім у чітко визначений момент вискакує ніж, що перерізає мотузку. В багатьох штучно створених машинах синхронізація досягається завдяки блискучому винаходові — розподільчому кулачку. За допомогою ексцентрика або коліщатка особливої форми він перетворює простий обертальний рух на складну ритмічну схему операцій. Подібний принцип використовується й у музичній скриньці. Інші машини, такі як паровий орган чи піанола, використовують паперові валики або перфокарти з отворами, пробитими у певному порядку. Нещодавно з’явилася тенденція заміняти такі прості механічні синхронізатори електронними. Цифрові комп’ютери є прикладом великих і багатоцільових електронних пристроїв, що їх можна використовувати для генерування складно синхронізованих схем рухів. Основним компонентом сучасної електронної машини, такої як комп’ютер, є напівпровідник, добре відомий нам у формі транзистора.

Скидається на те, що машини для виживання взагалі обходяться без розподільчого кулачка і перфокарт. Апарат, що його вони використовують для синхронізації своїх рухів, має більше спільного з електронним комп’ютером, хоча головний принцип його дії зовсім інший. Основна одиниця біологічних комп’ютерів (нервова клітина, або нейрон) насправді нічим не нагадує транзистор своєю внутрішньою роботою. Звичайно, код, яким нейрони спілкуються між собою, дещо схожий на імпульсні коди цифрових комп’ютерів, але окремий нейрон є значно складнішою одиницею обробки даних, ніж транзистор. Замість лише трьох з’єднань з іншими компонентами, один нейрон може мати їх десятки тисяч. Нейрон є повільнішим за транзистор, але пішов значно далі в напрямку мініатюризації — тенденції, що панує в галузі електроніки протягом останніх двох десятиліть. Доказом цього є той факт, що людський мозок містить кілька десятків тисяч мільйонів нейронів, тоді як до черепної коробки ввійшло б лише кілька сотень транзисторів.

Рослини не мають потреби в нейронах, бо живуть не рухаючись з місця, але у переважній більшості тварин вони присутні. Можливо, нейрони були «відкриті» на початку еволюції тварин та успадковані усіма групами або заново відкривалися кілька разів незалежним чином.

У своїй основі нейрони є просто клітинами, з ядром та хромосомами, як і решта клітин. Але стінки їхніх клітин мають довгі, тонкі вирости, схожі на дротинки. Дуже часто нейрон має одну особливо довгу «дротинку», що називається аксоном. Хоча ширина аксону мікроскопічна, його довжина може сягати кількох метрів: існують деякі аксони, що тягнуться уздовж усієї шиї жирафа. Зазвичай аксони збираються разом у товсті переплетені кабелі, що називаються нервами. Нерви тягнуться з однієї частини тіла до іншої, передаючи інформацію подібно до магістральних телефонних кабелів. Інші нейрони мають короткі аксони, обмежені тісними скупченнями нервової тканини, що називаються гангліями або, коли вони дуже великі, мозком. За його функцією мозок можна вважати аналогом комп’ютерів[15]. Вони аналогічні в тому, що обидва типи машин генерують складну схему реакції після аналізу вхідної інформації та звіряння зі збереженими даними.

По суті, головним способом сприяння мозку успіхові машин для виживання є контроль і координація м’язових скорочень. Для цього потрібні кабелі, що ведуть до м’язів і називаються руховими нервами. Але синхронізація м’язових скорочень призводить до ефективного збереження генів, лише якщо вона має якесь відношення до синхронізації подій у навколишньому світі. Важливо, щоби щелепні м’язи скорочувалися лише тоді, коли щелепам є що кусати, а м’язи ніг скорочувалися для бігу лише тоді, коли треба бігти за кимось чи від когось. Із цієї причини природний добір віддавав перевагу тваринам, що виробили в себе органи чуттів — пристрої, що перекладають інформацію про фізичні події у навколишньому світі на імпульсний код нейронів. Мозок під’єднаний до цих органів чуттів — очей, вух, смакових рецепторів тощо — за допомогою кабелів, що називаються чутливими нервами. Робота сенсорних систем особливо незбагненна, бо вони здатні досягати значно більшої майстерності в розпізнаванні образів, ніж найкращі та найдорожчі машини, штучно створені людиною. Якби це було не так, усі друкарки були б звільнені та замінені машинами для розпізнавання усної мови або машинами для читання рукописного тексту. Але без друкарок не обійтися ще багато десятиліть.

Можливо, були часи, коли органи чуттів з’єднувалися з м’язами більш-менш безпосередньо. По суті, актинії сьогодні недалеко зайшли від такого стану, оскільки для їхнього способу життя він є цілком ефективним. Але, щоби досягти більш складних та непрямих зв’язків між синхронізацією подій у навколишньому світі і синхронізацією м’язових скорочень, був потрібен якийсь проміжний мозок. Помітним досягненням став «винахід» у ході еволюції пам’яті. Завдяки цьому пристосуванню на синхронізацію м’язових скорочень можуть впливати не лише нещодавні події, але й події далекого минулого. Пам’ять, або накопичувач інформації, є також важливою частиною цифрового комп’ютера. Комп’ютерна пам’ять надійніша за людську, але вона має меншу місткість та значно менш витончена в своїх техніках пошуку і відновлення інформації.

Однією з найбільш вражаючих властивостей поведінки машини для виживання є її очевидна цілеспрямованість. Під цим я розумію не лише те, що вона існує на те, щоб допомогти виживанню генів тварин, хоча, звичайно, так і є. Я маю на увазі ближчу аналогію з цілеспрямованою поведінкою людини. Спостерігаючи за твариною у пошуках їжі, статевого партнера або загубленого дитинчати, ми навряд чи можемо втриматися, щоб не приписати їй суб’єктивні відчуття, що їх самі зазнаємо під час таких пошуків. Сюди може належати «бажання» якогось об’єкта, «ментальний образ» бажаного об’єкта, «мета» чи «остаточна ціль». Кожен із нас знає з досвіду власної інтроспекції, що, принаймні, в одній сучасній машині для виживання ця цілеспрямованість еволюціонувала у властивість, що її ми називаємо «свідомістю». Я недостатньо знаюся на філософії, щоб розмірковувати про її значення, але, на щастя, це не важливо для наших нинішніх потреб, бо можна собі говорити про машини, що поводяться, неначе мотивовані якоюсь метою, відсунувши набік проблему, чи дійсно вони є свідомими. По суті, ці машини дуже прості, а принципи несвідомої цілеспрямованої поведінки досить поширені у технічних науках. Класичним прикладом є відцентровий регулятор Джеймса Ватта.

Задіяний в його основі принцип називається негативним зворотнім зв’язком, що може мати багато різних форм. Загалом відбувається таке. «Цілеспрямована машина» — машина або річ, що поводиться, неначе має перед собою певну свідому мету, — споряджається тим чи іншим вимірювальним пристроєм, що вимірює невідповідність між поточним станом речей та «бажаним». Він створений так, що чим більшою є ця невідповідність, тим важче працює машина. Таким чином машина автоматично прагнутиме зменшити цю невідповідність (ось чому це називається негативний зворотній зв’язок), а досягаючи «бажаного» стану, може заспокоюватися. Регулятор Ватта складається з двох кульок, що обертаються паровим двигуном. Кожна кулька розташована на кінці шарнірного важеля. Чим швидше обертання кульок, тим більше відцентрова сила змушує важелі перебувати в горизонтальному положенні, а цій тенденції протидіє сила тяжіння. Важелі під’єднані до парового клапана живлення двигуна таким чином, що, коли важелі наближаються до горизонтального положення, пара починає перекриватися. Тому, якщо двигун працює надто швидко, пара буде частково перекриватись, і він поступово сповільнюватиметься. Якщо ж він сповільнюватиметься надто сильно, клапан автоматично пропускатиме до нього більше пари і він пришвидшуватиметься знову. Через різкі прискорення та часові затримки в таких цільових машинах часто виникають коливання, і інженери намагаються вбудувати в них допоміжні пристрої, щоби зменшити ці коливання.

«Бажаним» станом регулятора Ватта є задана швидкість обертів. Очевидно, що це не свідоме його бажання. «Ціль» машини визначається як стан, до якого вона має тенденцію повертатися. В сучасних цілеспрямованих машинах використовується розвиток таких базових принципів, як негативний зворотній зв’язок, щоби досягти значно більш складної поведінки, «схожої на життя». Керовані ракети, наприклад, ведуть активний пошук цілі, а коли захоплять, здається, що переслідують її, враховуючи всі відхилення та повороти, а іноді навіть «випереджаючи» або «передбачаючи» їх. У деталі того, як це робиться, вдаватися не варто. До цього залучається негативний зворотній зв’язок різних типів, прямий зв’язок, а також інші принципи, добре відомі інженерам та, як тепер стало відомо, поширені в роботі живих організмів. Не треба добачати тут чогось схожого на свідомість, навіть якщо нефахівцеві, що спостерігає за вочевидь виваженою і зосередженою поведінкою ракети, й важко повірити, що вона не перебуває під прямим контролем людини-пілота.

Загальною помилкою є вважати, що машина, наприклад, керована ракета, хоч була з самого початку розроблена і створена свідомою людиною, має обов’язково перебувати під безпосереднім контролем такої людини. Інший варіант цієї помилки — стверджувати, що «комп’ютери насправді не грають у шахи, бо можуть робити лише те, що наказує їм оператор». Дуже важливо збагнути, чому такі твердження помилкові, бо вони впливають на наше розуміння сенсу того, що гени «контролюють» поведінку. Комп’ютерні шахи є достатньо хорошим прикладом, щоби вловити суть, тому я принагідно його розгляну.

Комп’ютери поки не грають у шахи з майстерністю гросмейстерів, але вже досягли непоганого любительського рівня. Щоправда, непоганого любительського рівня досягли програми, бо програмі для гри в шахи все одно, на якому саме комп’ютері демонструвати свої можливості. Тоді в чому полягає роль програміста? Перш за все, він аж ніяк не керує комп’ютером хід за ходом, немов смикаючи за мотузки ляльку. Адже це виглядало би шахрайством. Він пише програму, закладає її в комп’ютер, після чого комп’ютер вже діє сам: подальше людське втручання не потрібне, крім того, що суперник вводить свої ходи. Можливо, програміст передбачає всі можливі в шахах комбінації та забезпечує комп’ютер довгим переліком вдалих ходів, по одному на кожну можливу ситуацію? Мабуть, що ні, бо кількість можливих позицій у шахах аж така велика, що повний перелік не був би готовим і до кінця світу. З тієї самої причини комп’ютер неможливо запрограмувати на перебирання «в голові» усіх можливих ходів та їх наслідків, поки він не знайде переможну стратегію. Можливих варіантів шахових партій більше, ніж атомів у галактиці. Тому годі про тривіальні рішення проблеми програмування комп’ютера для гри в шахи. Безперечно, що це надзвичайно складна проблема, а тому досі навіть найкращі програми все ще не можуть досягти майстерності гросмейстерів.

Отож, програміст більше нагадує батька, що навчає свого сина грати в шахи. Він розповідає комп’ютеру про основні ходи цієї гри, і не окремо для кожної можливої стартової позиції, а з огляду на більш лаконічні правила. Він не каже лише щось на кшталт: «слони ходять по діагоналі», а використовує короткий математичний еквівалент, що в перекладі виглядає приблизно так: «Нові координати слона отримуються зі старих додаванням однакової константи, хоча й не обов’язково з тим самим знаком, як до старої координати x, так і до старої координати y». Потім він може запрограмувати якусь «пораду», написану тією самою математичною, або логічною, мовою, що зводиться до підказки, наприклад «не залишай короля без захисту», або корисних прийомів, таких як «виделки» конем. Усі ці деталі напрочуд цікаві, але вони можуть завести нас не туди, куди слід. Сама суть тут проста: безпосередньо під час гри комп’ютер діє самостійно і не може розраховувати на допомогу свого власника. Все, що може зробити програміст, так це заздалегідь налаштувати комп’ютер щонайкраще, з досконалим балансом між переліком спеціальних знань і підказками щодо стратегій та технік.

Гени також контролюють поведінку своїх машин виживання не безпосередньо, немов мотузками ляльковода, а опосередковано, подібно до комп’ютерного програміста. Все, що вони можуть зробити, так це налаштувати їх заздалегідь, після чого машина для виживання діє самостійно, а гени лише пасивно сидять собі всередині. Чому вони так поводяться? Чому не хапаються за віжки і не контролюють кожен рух? Відповідь полягає в тому, що вони не можуть цього зробити через проблеми відставання в часі. Найкраще це демонструє інша аналогія, взята з наукової фантастики. Я маю на увазі чудову книгу Фреда Гойла та Джона Елліота «Андромеда», що, подібно до всієї якісної наукової фантастики, базується на кількох цікавих наукових проблемах. Як не дивно, схоже, що найважливіша з цих проблем у книзі детально не розглядається. Роздуми про неї залишені уяві читача. Сподіваюсь, автори не заперечуватимуть, якщо я візьмуся про неї поговорити.

Отже, сюжет такий: на відстані 200 світлових років від нас, у сузір’ї Андромеди, існує цивілізація[16]. Її представники прагнуть поширити свою культуру на далекі світи. Як це зробити найкращим чином? Про безпосереднє відвідання цих світів і мови бути не може. Теоретично, найбільша швидкість, з якою можна переміщуватися з однієї точки Всесвіту до іншої, обмежена швидкістю світла, але на практиці різні технічні обмеження роблять її ще меншою. Крім того, у всесвіті може виявитися не так вже багато планет, що їх варто було б відвідати, та й як довідатися, куди саме треба летіти? Радіо є найкращим способом спілкування з рештою Всесвіту, оскільки, маючи достатньо енергії для передачі сигналів в усіх напрямках, замість однієї може охопити велику кількість планет (ця кількість зростає пропорційно квадрату відстані, що її долає сигнал). Радіохвилі поширюються зі швидкістю світла, а це означає, що для досягнення Землі сигналові з Андромеди знадобиться 200 років. Проблема в тому, що на таких відстанях неможливо підтримувати нормальний діалог. Навіть якщо облишити той факт, що кожне наступне повідомлення з Землі передавалось би людьми, що їх розділятиме дванадцять поколінь, спілкування на таких відстанях було би простим марнуванням зусиль.

Ця проблема скоро серйозно нас непокоїтиме, адже відстань від Землі до Марса радіохвилі долають приблизно за чотири хвилини. Не може бути й сумнівів, що космонавтам доведеться відмовитися від звички спілкуватися короткими реченнями по черзі та перейти на довгі монологи, більше схожі на звукові листи, ніж на розмову. Як наголосив у іншому прикладі американський біолог Роджер Пейн, акустика моря має певні специфічні властивості, завдяки яким надзвичайно голосну «пісню» деяких китів теоретично можна було б почути усюди, але за умови, що вони пливтимуть на певній глибині. Невідомо, чи саме так кити спілкуються один з одним на дуже великих відстанях, але якщо це правда, вони мають долати ту саму проблему, що й астронавт на Марсі. Швидкість поширення звуку в воді є такою, що їхня пісня долатиме Атлантичний океан разом із отримуваною відповіддю приблизно дві години. Гадаю, саме цим і пояснюється той факт, що деякі кити виголошують безперервні монологи, не повторюючись протягом восьми хвилин. Вони знову і знову співають свою пісню від початку і до кінця, і кожен повний цикл так само триває приблизно вісім хвилин.

Мешканці Андромеди у романі повелися так само. Їм не було сенсу чекати на відповідь, тому вони зібрали все, що хотіли сказати, в одне величезне неперервне повідомлення і передавали його в космос знову і знову, з циклічністю в кілька місяців. Проте їхнє повідомлення було іншим, ніж у китів. Воно містило закодовані інструкції для створення і програмування гігантського комп’ютера. Певна річ, ці інструкції викладені були не людською мовою, але вправний криптограф може розшифрувати практично будь-який код, особливо якщо розробники коду хочуть, щоби це було легко зробити. Прийняте радіотелескопом Джодрелла Бенка повідомлення було зрештою розшифровано, комп’ютер створено, а програму запущено. Результати ледве не стали катастрофою для людства, бо наміри інопланетян виявились аж ніяк не альтруїстичними, і цей комп’ютер впритул наблизився до диктатури над світом, поки головний герой роману врешті не розтрощив його сокирою.

Для нас цікаво з’ясувати, в якому сенсі можна вважати, що мешканці Андромеди маніпулювали подіями на Землі. Адже вони не мали прямого контролю над роботою комп’ютера взагалі. Зрештою, вони навіть не мали жодної можливості довідатися про створення комп’ютера, бо інформація про це досягла їх лише через 200 років. Рішення та дії комп’ютера були суто самостійними. Він не міг звернутися до своїх господарів навіть за загальними інструкціями. Через нездоланний 200-річний бар’єр усі його інструкції мали бути вбудовані заздалегідь. Отже, він мав бути запрограмований надзвичайно подібно до шахового комп’ютера, але з більшою гнучкістю і здатністю сприймати місцеву інформацію. Це було зроблено для того, щоби програма мала змогу працювати не лише на Землі, але й на будь-якій планеті з розвиненими технологіями, в будь-якому Всесвіті, про подробиці умов життя яких мешканці Андромеди не мали жодної гадки.

Так само, як їм потрібно було мати на Землі комп’ютер, що день-у-день приймав за них рішення, нашим генам потрібно було створити мозок. Але гени — це не вже не інопланетяни, що надсилають закодовані інструкції; вони самі є такими інструкціями. Причина, через яку вони не смикають нас за шворки наче ляльок, та сама — відставання в часі. Робота генів полягає в контролі білкового синтезу. Це потужний спосіб маніпулювання світом, але вкрай повільний. Для того, щоб створити ембріон, потрібні місяці терплячого смикання за білкові ниточки. Головною ж особливістю поведінки є швидкість. Вона працює за часовою шкалою не місяців, а секунд і часток секунд. Щось трапилось: над головою промайнула сова, шерех високої трави зрадив хижака, і нервова система за мілісекунди починає діяти — стрибок, і чиєсь життя врятовано (або втрачено). Гени не вдаються до такої реакції. Як і мешканці Андромеди, гени можуть лише добре попрацювати заздалегідь, створивши для себе швидкий комп’ютер і завчасу запрограмувавши його на правила й «поради» для подолання всіх проблем, що їх вони здатні «передбачити». Але життя, як і гра в шахи, пропонує надто багато різних випадковостей, аби всі їх передбачити. Подібно до програміста шахової гри, гени мають «інструктувати» свої машини для виживання не щодо окремих моментів, а пропонувати їм загальні стратегії і маневри[17].

Відомий зоолог і нейропсихолог Дж. З. Янг запевняв, що гени мають виконувати завдання, подібні до передбачення. На етапі створення ембріона машини для виживання небезпеки і проблеми її подальшого життя перебувають у майбутньому. Хто скаже, який хижак підстерігатиме її в кущах або яка прудконога здобич трапиться їй на шляху? Нема такого ані пророка, ані гена. Але деякі загальні передбачення зробити вже можна. Гени полярного ведмедя можуть впевнено передбачити, що майбутнє їхньої ще ненародженої машини для виживання буде холодним. Вони не розмірковують про це як про пророцтво, вони взагалі не розмірковують. Вони беруться створювати густе хутро, бо саме це завжди робили для попередніх організмів, через що вони досі існують у генофонді. Вони також передбачають, що земля буде вкрита снігом, і їхнє передбачення набуває вигляду хутра білого кольору, яке менше впадатиме у вічі. Якби клімат Арктики раптово змінився і ведмежа народилося б у тропічній пустелі, передбачення генів виявилось би хибним, за що вони були б покарані. Ведмежа загинуло б, і вони разом з ним.

Передбачення в нашому складному світі — справа ризикована. Кожне рішення, що його приймає машина для виживання, є азартною грою, і гени мають заздалегідь запрограмувати мозок так, щоби він продукував ефективні рішення. Валютою, що цінується у казино еволюції, є виживання (зокрема генів, хоча для багатьох потреб потрібне виживання індивіда). Якщо підійти до води, з’являється загроза стати здобиччю хижаків, що часто полюють у таких місцях. Якщо ж оминати воду, доведеться померти від спраги. Ризик є завжди і будь-коли, тому слід приймати такі рішення, щоби збільшити шанси на тривале життя генів. Мабуть, найкращим варіантом для нашого прикладу буде якомога довше терпіти спрагу, а тоді добряче напитися води про запас. Так можна зменшити саму кількість небезпечних походів, але коли ви нарешті почнете пити, доведеться надовго опустити додолу очі. Іншим непоганим варіантом може бути пити потроху і часто, швидко ковтаючи воду й одразу тікаючи. Яка стратегія азартної гри є найкращою, залежить від різних складних факторів, серед них — мисливські звички хижаків, що теж еволюціонували до максимально потрібної їм ефективності. Тому треба зважити всі можливості. Однак не варто думати, що тварини роблять ці розрахунки свідомо. Достатньо пам’ятати, що індивіди, гени яких створюють мозок саме так, щоб він робив правильний вибір, одразу отримують більші шанси на виживання і поширення цих самих генів.

Побавимося ще трохи метафорою азартної гри. Гравець повинен зважати на три головні речі: ставку, шанси і виграш. Якщо виграш є дуже великим, гравець готовий ризикнути великою ставкою. Гравцеві, що ризикне поставити все на один розіграш, може добряче поталанити. Він може й чимало програти, але в середньому гравці з високими ставками виграють десь так само, як ті, що грають на малий виграш з низькими ставками. Подібним є порівняння між спекулятивним і обачним інвестором на фондовому ринку. До того ж фондовий ринок є кращою аналогією за казино, бо казино не працює у збиток (що, зокрема, означає, що гравці з високими ставками загалом стають біднішими, ніж гравці з низькими ставками, а гравці з низькими ставками — біднішими за тих, хто взагалі не грає. Але це не стосується нашої теми). Розумними виглядають обидві стратегії гри. А чи є тварини, що грають за високими ставками, а також дещо консервативніші? У 9-му розділі ми переконаємося, що досить часто схильними до ризику можна вважати самців, а от більш обачними — самиць, надто це стосується полігамних видів, де самці змагаються за самиць. Натуралісти, що читають цю книгу, можуть згадати ті види, що близькі до опису ризикованих гравців з високими ставками або більш консервативних. Я ж вертаюся до більш загальної теми механізму «передбачень» генами майбутнього.

Передбачувати у доволі непередбачуваних умовах середовища сприяє здатність до навчання. Її програма може набувати вигляду таких інструкцій для виживання: «Ось перелік речей, що визнаються приємними: солодкий смак у роті, оргазм, комфортна температура, дитяча усмішка. А ось перелік неприємних речей: різні види болю, нудота, порожній шлунок, дитячий плач. Якщо ви зробите щось, що викличе одну з цих неприємностей, запам’ятайте і уникайте цього. А от те, що робить приємність, повторюйте». Перевага такого програмування у тому, що воно значно скорочує кількість детальних правил, що їх потрібно включити до первинної програми. Крім того, воно навчає реагувати на зміни умов середовища, що їх не вдалося передбачити. Зрештою, певні передбачення все ж необхідні. В нашому прикладі гени передбачають, що солодкий смак у роті, а також оргазм будуть «хорошими» тому, що споживання цукру і спаровування сприятимуть виживанню генів. Варіанти сахарину та мастурбації не передбачаються, як і небезпека надмірного споживання цукру в наших умовах існування, де його неприродно багато.

Здатність навчатися використовується і в деяких шахових комп’ютерних програмах. Ці програми удосконалюються через те, що грають проти людей або інших комп’ютерів. Хоча вони й мають свій арсенал правил і тактик, у їхньому процесі прийняття рішень передбачена незначна тенденція до випадковості. Вони записують попередні рішення, і щоразу, коли виграють, дещо підвищують рівень тактик, що призвели до перемоги, аби наступного разу з дещо більшою вірогідністю обирати ті самі тактики знову.

Одним із найцікавіших методів передбачення майбутнього є моделювання ситуації. Якщо генерал захоче дізнатися, чи буде саме цей план військової операції кращим за альтернативний, то зіштовхнеться із проблемою. Адже ще існують невідомі фактори: погода, бойовий дух його власних військ, а також можливі контрзаходи супротивника. Одним зі способів з’ясувати, чи вдалий цей план, є вдатися до нього і побачити наслідки. Та не варто вдаватися до цього зі всіма задуманими спокусливими планами, бо кількість чоловіків, охочих померти «за свою країну» обмежена, а от кількість самих планів досить велика. Краще випробовувати різноманітні плани під час навчань, ніж у справжньому бою. Це можуть бути повномасштабні навчання, де «північні» воюють із «південними» холостими боєприпасами, але навіть це вимагає часу і матеріальних витрат. Менш витратними будуть військові ігри з пересуванням по великій мапі солдатиків і маленьких іграшкових танків.

В останні роки велику частину функції моделювання взяли на себе комп’ютери, і не лише у військовій стратегії, але й в усіх сферах, де необхідно передбачати майбутнє: економіці, екології, соціології та ін. Це відбувається так. У комп’ютер закладається модель певного аспекту зовнішнього світу. Це не означає, що, знявши кришку, ви побачите всередині мініатюрний макет однакової форми з об’єктом моделювання. В шаховому комп’ютері немає «образної картини» всередині банку пам’яті, де вгадується шахова дошка з кіньми і пішаками. Шахова дошка та поточне положення фігур на ній буде представлена стовпчиками цифр комп’ютерного коду. Для нас мапа є мініатюрною моделлю частини світу, втиснутою у два виміри. В комп’ютері ж мапа цілком може бути представлена переліком міст та інших координат, кожна з двома числами — широтою і довготою. Але в якому б вигляді комп’ютер не тримав модель світу в своїй «голові», головне, щоби він міг керувати нею, маніпулювати, експериментувати і повідомляти про результати операторам зрозумілими для них термінами. З такою технікою моделювання можна вигравати чи програвати битви, пілотувати чи розбивати літаки, доводити економіку до процвітання чи кризи. Кожного разу весь процес відбувається всередині комп’ютера протягом крихітної частки часу, який би він забрав у реальному житті. Певна річ, моделі світу бувають вдалі та погані, і навіть вдалі є такими лише приблизно. Жодне моделювання нездатне точно передбачити, що станеться в реальності, але вдале моделювання значно краще за метод необачних спроб і помилок. Моделювання можна назвати вікарними спробами і помилками — терміном, що його, на жаль, давно вже привласнили знавці щурячої психології.

Якщо моделювання є аж такою чудовою ідеєю, слід було б очікувати, що машини для виживання використають його першими. Зрештою, вони винайшли багато інших технік людського проектування задовго до того, як ми вийшли на сцену: лінзу, що фокусується, і параболічний рефлектор, частотний аналіз звукових хвиль, сервоуправління, сонар, буферний накопичувач вхідної інформації, а також безліч інших з довгими назвами, деталі яких не важливі. А як щодо моделювання? Що ж, коли ви самі маєте наважитися на складне рішення, що передбачає невідомі фактори у майбутньому, то вдаєтеся до певної форми моделювання. Ви уявляєте, що може статися, якщо обрати кожен із доступних вам варіантів. Ви створюєте у своїй голові модель не всього на світі, а обмеженого набору факторів, що, на вашу думку, можуть мати значення. Ви начебто виразно бачите їх подумки або бачите і маніпулюєте їхніми стилізованими абстракціями. Але малоймовірно, що десь у вашому мозку виникне справжня просторова модель подій, що їх ви собі уявляєте. Але, так само, як у комп’ютері, деталі того, як ваш мозок представляє свою модель світу, менш важливі за факт, що він здатен використовувати її для передбачення можливих подій. Машини для виживання, що здатні моделювати майбутнє, перебувають на один крок попереду тих, що лише вчаться на спробах і помилках. Та спроби потребують багато часу і енергії, а помилки стають часто фатальними. Моделювання безпечніше і швидше за них.

Виглядає так, що еволюція здатності до моделювання досягла своєї кульмінації в суб’єктивній свідомості. Чому так сталося, мені видається найскладнішою загадкою, що її має вирішити сучасна біологія. Немає жодних підстав припускати, що електронні комп’ютери, коли моделюють, мають свідомість, хоча слід визнати, що в майбутньому вони такими можуть стати. Можливо, свідомість виникає, коли модельований мозком світ стає настільки повним, що має створити модель самого себе[18]. Вочевидь, кінцівки і тіло машини для виживання мають складати важливу частину змодельованого нею світу; мабуть, із тих самих причин моделювання саме можна вважати частиною світу, що його треба змоделювати. Тобто, іншим словом на означення цього може бути «самосвідомість», але я не вважаю його вдалим поясненням еволюції свідомості. Скоріше, воно лише частково це робить, бо містить в собі безкінечний регрес — якщо є модель моделі, то чому б не бути моделі моделі моделі…?

Які б філософські проблеми не порушувала свідомість, у межах цієї книги її можна вважати кульмінацією еволюційної тенденції до звільнення машин для виживання, що здатні приймати поточні рішення, від їхніх кінцевих господарів — генів. Розум не лише відповідальний за повсякденний перебіг справ машин для виживання, він також набув здатності передбачати майбутнє і діяти щодо цього. Розум навіть може повстати проти диктату генів, наприклад, не бажаючи мати стільки дітей, на скільки здатен організм. Але, як ми ще побачимо, в цьому відношенні людина є дуже особливим випадком.

Як усе це стосується альтруїзму і егоїзму? Я хочу сказати, що поведінка тварин, альтруїстична чи егоїстична, хоч і контролюється генами не безпосередньо, однак дуже потужно. Диктуючи сам спосіб створення машин для виживання та їхніх нервових систем, гени тримають верховну владу над поведінкою. Але за кожної конкретної нагоди рішення про те, що робити далі, приймається нервовою системою. Гени є свого роду законодавцями, а мозок — виконавцем. Але в міру свого розвитку мозок зазіхає на дедалі більш актуальні стратегічні рішення, вдаючися до таких прийомів, як навчання і моделювання. Логічним результатом цієї тенденції, що її досі не досягнув жоден інший вид, могло би стати повідомлення генів машинам виживання однієї загальної стратегічної інструкції: «Робіть усе, що ви вважаєте найкращим для збереження нашого життя».

Аналогії між комп’ютерами і прийняттям рішень у людей — це, авжеж, чудово. Але зараз нам час отямитися і згадати, що еволюція насправді відбувається крок за кроком, завдяки диференційному виживанню генів у генофонді. Тому, якщо метою є еволюція схеми поведінки — альтруїстичної чи егоїстичної — необхідно, щоби ген такої поведінки мав змогу вижити у генофонді успішніше за конкурентний ген (алель) якоїсь іншої поведінки. «Ген альтруїстичної поведінки» означає будь-який ген, що впливає на розвиток нервових систем таким чином, що робить імовірним їхнє альтруїстичне поводження[19]. Чи існують якісь експериментальні докази генетичної спадковості альтруїстичної поведінки? Ні, але це навряд чи дивно, позаяк генетика будь-якої поведінки вивчена ще недостатньо. Натомість, я краще розповім вам про одне дослідження схеми поведінки, що не засвідчила свій очевидний альтруїзм, але виявилася досить складною, щоб зацікавити. Вона здатна бути моделлю того, як може успадковуватись альтруїстична поведінка.

Медоносні бджоли страждають від інфекційного захворювання під назвою гнилець. Воно вражає личинок в їхніх чарунках. Серед порід, що використовуються бджолярами, одні мають більший за інших ризик захворіти, до того ж виявилося, що різниця між породами (принаймні, іноді) є поведінковою. Існують так звані гігієнічні різновиди бджіл, що швидко придушують епідемію, локалізуючи уражених личинок, витягуючи їх із чарунок і викидаючи з вулика. Інші ж різновиди є чутливими до захворювання, бо не практикують таке гігієнічне дітовбивство. Насправді, поведінка заради гігієни доволі складна. Робочі бджоли мають виявити всі чарунки з хворими личинками, прибрати з них воскові кришечки, витягти личинок, пропхати їх крізь отвір вулика і викинути геть.

Проведення генетичних експериментів із бджолами — доволі складний процес через різні причини. Робочі бджоли не розмножуються звичайним способом, тому доводиться схрещувати матку одного різновиду з трутнем (самцем) іншого, а потім спостерігати за виведеними робочими бджолами. Саме так зробив професор Ротенбюлер. Він виявив, що у вуликах гібридів першого покоління всі бджоли не були гігієнічними: звички їхніх батьків виглядали втраченими, хоча, як виявилося, належні гени не зникли, однак стали рецесивними, як гени блакитних очей у людини. Коли ж Ротенбюлер вдався до зворотного схрещування гібридів першого покоління з чистим гігієнічним різновидом (знов-таки використовуючи маток і трутнів), то отримав вельми цікавий результат. Вулики потомства поділилися на три групи. Одна група демонструвала ідеальну очищувальну поведінку, друга її не виявила, а у третій групі вона була неповною. Ця остання група відкривала чарунки з хворими личинками, але не позбувалася їх. Ротенбюлер висунув припущення, що у цієї групи могли бути два окремих гени: один відповідав за відкривання чарунок, а другий — за викидання личинок. Звичайні гігієнічні різновиди мали обидва гени, натомість вразливі породи мали алелі (конкурентів) обох генів. Гібриди ж, що демонстрували двоїсту поведінку, мабуть, мали ген відкривання чарунок (в подвійній кількості), але не викидання личинок. На думку Ротенбюлера, його експериментальна група чи не цілком негігієнічних бджіл може приховувати підгрупу, що має ген викидання личинок, але нездатна продемонструвати це, бо позбавлена гена відкривання чарунок. Він довів це дуже просто, познімавши кришечки чарунок. Тоді половина начебто негігієнічних бджіл повикидала хворі личинки[20].

Ця історія ілюструє низку важливих моментів, про які йшла мова у попередньому розділі. Вона переконала, що можна абсолютно впевнено говорити про «ген такої-то поведінки», навіть якщо ми не маємо жодної гадки про хімічний ланцюг ембріональних причин, що ведуть від гена до поведінки. Може навіть виявитися, що цей ланцюг причин передбачає навчання. Наприклад, може бути, що ген відкривання чарунок здійснює свій вплив, змушуючи бджіл розсмакувати заражений віск. Тобто, поїдання воскових кришечок, що затуляють інфікованих личинок, видаватиметься їм приємним, а тому їм це хотітиметься. Навіть якщо цей ген діє саме так, він однак є геном «відкривання», бо за інших однакових умов бджоли, що його мають, урешті-решт відкривають чарунки, а ті, що не мають, не відкривають.

Крім того, ця історія ілюструє, що гени «кооперуються» у своїх впливах на дії комунальної машини для виживання. Ген викидання личинок ні до чого, якщо з ним у парі не йде ген відкривання чарунок, і навпаки. Зрештою, генетичні експерименти однаково безсумнівно доводять, що ці два гени загалом є цілком окремими у своїй мандрівці крізь покоління. Поки мова йде про їхню корисну дію, можна вважати їх єдиною кооперативною одиницею, але як реплікуючі гени вони є двома вільними і незалежними агентами.

Простуючи далі, розгляньмо гени виконання різних неймовірних речей. Якщо я маю на увазі, наприклад, певний гіпотетичний ген «порятунку товаришів, що тонуть», а ви не ймете мені віри, згадайте гігієнічних бджіл-санітарів. Пам’ятайте, що ген не є єдиною першопричиною усіх складних м’язових скорочень, об’єднання чуттів чи свідомих дій задля порятунку потопельника. Ми нічого навмисно не зазначаємо про те, чи впливає на поведінку навчання досвід або зовнішні чинники. Достатньо пам’ятати, що за інших рівних умов та присутності багатьох інших важливих генів і зовнішніх факторів один ген може більше прагнути порятунку того, хто потопає, ніж його алель. Отже, різниця між двома генами може виявитися невеликою в якійсь простій кількісній перемінній. Деталі процесу ембріонального розвитку, якими б цікавими вони не були, щодо еволюції неважливі. Про це сказав ще Конрад Лоренц.

Гени є вправними програмістами, бо вони самі програмують своє життя. Їх оцінюють за успіхом їхніх програм з нейтралізації всіх загроз, що ними життя випробовує їхні машини для виживання, а безжальним суддею є саме виживання. Згодом ми розглянемо способи, завдяки яким виживанню генів сприяє альтруїстична поведінка. Але очевидними найважливішими пріоритетами машини для виживання, а також мозку, що приймає для неї рішення, є виживання і розмноження індивіда. Всі гени в «колонії» визнали би ці пріоритети. Тому тварини витрачають чималих зусиль, аби знайти чи вполювати собі їжу; стережуться, щоби їх самих не впіймали і з’їли; бережуться, аби не захворіти і не потрапити в халепу; шукають захисту від несприятливих кліматичних умов; зайняті пошуком представників протилежної статі і схиляють їх до спаровування; а ще передають своїм дітям переваги, подібні до тих, якими насолоджуються самі. Я не буду навмисно наводити приклади — достатньо уважно придивитися до першої ж дикої тварини, що вам трапиться. Однак хочу згадати конкретний тип поведінки, що нам знадобиться, коли говоритимемо про альтруїзм і егоїзм. Цю поведінку в широкому сенсі можна назвати комунікацією[21].

Комунікація однієї машини для виживання з іншою стається тоді, коли відбувається вплив на поведінку або стан її нервової системи. Мені б не хотілося наполягати на такому визначенні, але в нашому випадку воно цілком придатне. Під впливом я розумію безпосередній причинний вплив. Прикладів комунікації можна навести багато: пташиний спів та спів жаб і цвіркунів; метиляння хвостом і наїжачування шерсті на загривку в собак; «усмішки» у шимпанзе; жести і мова у людей. Велика кількість дій машин для виживання опосередковано сприяє добробуту їхніх генів, впливаючи на поведінку інших машин для виживання. Щоби комунікація була ефективною, тварини витрачають багато зусиль. Спів птахів зачаровує і вражає нові й нові покоління людей. Я вже наводив приклад про ще складніший і загадковіший спів горбатого кита, його дивовижний діапазон частот, що виходить за межі сприйняття людським слухом, від інфразвукового гуркоту до ультразвукового писку. Вовчки надають своєму співові неочікуваної гучності, сидячи в нірках, що їх акуратно риють у формі подвійного рупора або мегафона. Бджоли танцюють у темряві, передаючи іншим бджолам точну інформацію про напрямок і відстань до їжі, що переконує не гірше за людську мову.

Етологи традиційно вважають, що комунікаційні сигнали виникли в процесі еволюції для взаємної користі й того, хто їх надсилає, і того, хто їх отримує. Наприклад, курча впливає на поведінку своєї матері, видаючи високий пронизливий писк, коли заблукало або змерзло. Зазвичай це спонукає курку до негайної дії і вона відводить курча назад до виводка. Можна запевнити, що така поведінка виникла для взаємної користі, бо природний добір посприяв дітям, що пищать, коли заблукали, а також матерям, що належно реагують на цей писк.

На всяк випадок (бо необхідності в цьому насправді немає), ми можемо вважати, що сигнали, такі як пищання, мають певне значення або передають якусь інформацію — тут: «Я заблукав». Сигнал тривоги дрібних птахів, про що йшлося в 1-му розділі, може означати: «Обережно, яструб!». Тварини, отримуючи інформацію і реагуючи на неї, мають із цього зиск. Тому можна сказати, що вони щирі. Але чи повідомляють тварини неправду; чи брешуть вони хоч колись?

Думка про брехню серед тварин може викликати непорозуміння, яким я спробую запобігти. Пам’ятаю, як відвідав лекцію Беатрис та Аллена Гарднерів про їхню знамениту шимпанзе Вошо, «що говорить» (вона використовує американську мову жестів, і її досягнення становлять значний потенційний інтерес для студентів-лінгвістів). Серед слухачів були кілька філософів, і під час обговорення лекції їх дуже хвилювало, чи здатна Вошо брехати. Маю підозру, що Гарднери воліли б поговорити про більш цікаві речі, і я був з ними згоден. У цій книзі я використовую слова на зразок «обманювати» і «брехати» у дещо більш прямому сенсі, ніж ті філософи. Їх цікавив насамперед свідомий намір обманювати. А мені йдеться лише про вплив, функціонально еквівалентний обману. Якби птах використав сигнал «Обережно, яструб!», коли поблизу не було жодного яструба, тим самим налякавши своїх родичів, що лишили б йому всю свою їжу, отоді він би збрехав. Однак ми не мали б на увазі, що він навмисно й свідомо прагнув обманути. Йдеться лише про те, що брехун заробив здобич інших птахів, а їхня втеча була реакцією на крик, що має лунати на появу яструба.

Багато їстівних комах, таких як метелики з попереднього розділу, імітують зовнішній вигляд несмачних або жалких комах. Ми самі часто помиляємося, сприймаючи мух-дзюрчалок з їхніми чорними й жовтими смужками за ос. Ще більшої вправності досягли деякі мухи, що маскуються під бджіл. Хижаки теж вдаються до неправди. Морський чорт, або вудильник, терпляче чекає на дні моря, цілком там непомітний. Єдиною частиною тіла, що впадає в око, є звивистий, схожий на хробака, наріст на кінці довгої «вудки», що виступає зверху на голові. Коли близько підпливає дрібна рибка, морський чорт трясе перед нею своєю «наживкою», приваблюючи здобич якнайближче до прихованого рота. Раптом він роззявляє щелепи і заковтує рибку. Морський чорт використовує цікавість дрібної рибки до схожих на хробака об’єктів. Він наче запевняє: «Ось хробак», і будь-яка рибка, що поведеться на цю брехню, буде швидко з’їдена.

Деякі машини для виживання експлуатують статеві бажання інших. Орхідея офрис бджолоносний схиляє бджіл спаровуватися із її квітками, бо ті дуже схожі на бджолиних самиць. Завдяки цьому обманові орхідея отримує запилення, адже обдурена двома квітками бджола мимохіть переносить пилок з однієї на іншу. Світляки (вогняні мухи, що насправді є жуками) приваблюють своїх статевих партнерів, блимаючи світлом. Кожен вид має свою власну схему спалахів «крапка-тире», що запобігає плутанині між ними і подальшій шкідливій гібридизації. Так само, як моряки виглядають спалахів певних маяків, світляки шукають закодовані світлові сигнали свого виду. Самиці роду Photuris «зробили відкриття», що можуть заманювати самців роду Photinus, якщо імітуватимуть світловий код самиць цього роду. Саме це вони й роблять, а коли наближається обдурений самець Photinus, його негайно з’їдають. На думку приходять аналогії з сиренами та лорелеями, але корнуельцеві звичніше думати про мародерів старих часів, що світлом ліхтарів заманювали кораблі на скелі, а потім розкрадали вантажі з уламків суден.

Виникнення системи комунікації завжди становить небезпеку, що хтось скористається нею задля власного зиску. Схильні вважати еволюцію «щастям для всього виду», ми звикли сприймати брехунів і облудників, насамперед, як представників інших видів: хижаків, здобич, паразитів тощо. Проте виникнення брехні і крутійства, а також експлуатації спілкування з егоїстичною метою слід очікувати щоразу, як розходяться інтереси генів різних індивідів. Це стосується також індивідів одного виду. Як ми згодом пересвідчимося, слід очікувати, що діти дуритимуть своїх батьків, чоловіки — дружин, а брат брехатиме братові.

Віра в те, що комунікаційні сигнали тварин виникли заради взаємної користі, а вже потім експлуатуватися недоброзичливцями, є надто примітивною. Бо може бути так, що тварини відразу використовували комунікацію, щоб обманути, бо всі їхні взаємні дії передбачають хоча б незначний конфлікт інтересів. Наступний розділ познайомить вас із дуже корисним уявленням про конфлікти інтересів з точки зору еволюції.


5. Агресія. Стабільність і егоїстична машина

Цей розділ присвячений переважно агресії. Ця тема викликає багато непорозумінь. Ми і далі розглядатимемо індивід як егоїстичну машину, запрограмовану робити все можливе задля загальної користі її генів. Так нам буде зручніше. Наприкінці розділу ми повернемось до розгляду інтересів окремих генів.

Для будь-якої машини для виживання інша така машина (якщо це не її власна дитина або інший близький родич) є частиною середовища існування, наче скелі, річки чи пожива. Це щось, що стоїть на її шляху, або щось, чим можна скористатися. Від скелі чи річки вона відрізняється однією важливою рисою: вона здатна захищатись. Бо теж є машиною, що має перенести свої безсмертні гени в майбутнє, і їй ніщо не стане на заваді їх зберегти. Природний добір сприяє генам, що контролюють свої машини для виживання таким чином, щоб використовувати своє середовище на повну силу. Це передбачає максимально ефективне використання інших машин для виживання одного з ними виду, а також й інших.

У деяких випадках машини для виживання не надто втручаються в життя інших. Наприклад, кроти і чорні дрозди не їдять одне одного, а також між собою не спаровуються і не конкурують за життєвий простір. Та однак не слід вважати їх щодо себе абсолютно ізольованими. Вони можуть конкурувати, наприклад, за земляних хробаків. Це не означає, що ви колись побачите, як кріт із дроздом запекло змагаються за здобич, бо ж може так трапитися, що дрізд за ціле життя жодного разу не погляне на крота. Але якщо знищити популяцію кротів, наслідки від цього для чорних дроздів можуть бути значними, хоча я не ризикну уявити подробиці чи звивисті шляхи цього впливу.

Машини для виживання різних видів впливають одна на одну по-різному. Вони можуть бути хижаками чи здобиччю, паразитами чи господарями, конкурентами за якісь обмежені ресурси. Їх можуть також експлуатувати особливим чином, коли, наприклад, квіти використовують бджіл для перенесення свого пилку.

Натомість машини для виживання якогось одного виду мають тенденцію втручатись у життя одна одної більш безпосередньо. Це відбувається з багатьох причин. Одна з них полягає в тому, що половина популяції власного виду індивіда потенційно є його партнерами або батьками, що тяжко працюють задля дітей. Іншою причиною є те, що представники одного виду, маючи разючу подібність як машини для збереження генів в однакових умовах середовища, є прямими конкурентами за всі необхідні для їхнього життя ресурси. Кріт може бути конкурентом дрозда, але не таким важливим, як інший дрізд. Кроти можуть конкурувати з дроздами за хробаків, але дрозди з дроздами конкурують між собою і за хробаків, і за все інше. Якщо вони однієї статі, то можуть конкурувати за партнерів для спаровування. З певних причин, про які ми говоритимемо згодом, конкурують, як правило, самці за самиць. А це означає, що самець принесе користь своїм власним генам, якщо зробить щось на шкоду іншому самцеві, з яким конкурує.

Таким чином, логічною поведінкою для будь-якої машини для виживання, схоже, є знищити своїх конкурентів, а потім ще й з’їсти їх. Однак, хоча вбивство і канібалізм дійсно трапляються в природі, вони не аж так поширені, як може уявити собі наївна інтерпретація теорії егоїстичного гена. По суті, Конрад Лоренц у своїй праці «Про агресію» наголошує саме на стриманій і джентльменській природі боротьби тварин. На його думку, характерною особливістю сутичок між тваринами є те, що вони відбуваються наче офіційні турніри, за певними правилами, як у боксі чи фехтуванні. Тварини б’ються «в рукавичках» і «з тупими наконечниками». Замість готовності перемогти або загинути вони демонструють гучні погрози та блеф. Переможці цілком задовольняються зовнішніми проявами капітуляції суперника, стримуючись від останнього удару чи укусу, що їх може намалювати наша наївна уява.

Щоправда, така інтерпретація агресії тварин як стриманої і формальної може викликати заперечення. Зокрема, геть несправедливо було б ганьбити бідолашного старого Homo sapiens як єдиний вид, що убиває собі подібних (єдиного нащадка каїнової печатки), та закидати йому інші схожі мелодраматичні звинувачення. Що саме має на увазі натураліст — жорстокість чи стримування тваринної агресії — залежить почасти від видів тварин, що їх він використовує для спостережень, а почасти від його еволюційних упереджень. Лоренц, зрештою, є прихильником ідеї «користі для всього виду». Хоч уявлення про бійки тварин «у рукавичках» дещо перебільшене, в ньому, однак, є частка правди. На перший погляд, це схоже на певну форму альтруїзму. Теорія егоїстичного гена має бути готова пояснити це складне завдання. Чому тварини не вбивають конкурентних представників свого виду за кожної нагоди?

Загальна відповідь на це може бути такою: нестримувана агресія має свої переваги і хиби, і це не тільки очевидні витрати часу та енергії. Наприклад, уявімо, що моїми конкурентами одночасно є якісь B та C, і раптом я стрічаю B. Мені, егоїстичному індивідові, може здатися розумною думка вбити його. Але, стривайте, C — також мій конкурент, і C — також конкурент B. Убивши B, я можу зробити послугу C, усунувши одного з його конкурентів. Можливо, я зроблю краще, дозволивши B жити, бо він тоді зможе конкурувати або битися із C, опосередковано приносячи мені користь. Висновок із цього невибагливого гіпотетичного прикладу такий, що в нерозсудливому намаганні вбити конкурентів немає безсумнівної користі. У великій і складній системі конкурентних відносин усунення одного конкурента зі сцени не обов’язково є досягненням, бо його смерть може бути більше на руку іншим конкурентам, ніж убивці. Цей важливий урок добре засвоїли ті, кому доводилось боротися зі шкідниками сільськогосподарських культур. Лише уявіть собі на хвилинку, що вам серйозно дошкуляє певний шкідником. Ви натрапляєте на ефективний спосіб його знищити і радо це робите, але виявляєте, що це знищення пішло на користь не лише вашій культурі, а й іншому шкідникові. І ситуація, натомість, стає ще гіршою, ніж була.

З іншого боку, вбивство або, принаймні, безкомпромісна боротьба з конкретними суперниками може виглядати чудовим планом. Якщо B — морський слон, що має великий гарем, повний самиць, а я — інший морський слон — можу заволодіти його гаремом, убивши суперника, мені варто спробувати зробити це. Але навіть у вибірковій агресії існують певні збитки і ризики. В інтересах B ув’язатися в бій, аби захистити цінну власність. Якщо я почну сутичку, то маю такі самі шанси загинути в ній, як і він. Або навіть більші. Він володіє цінним ресурсом, і саме тому я хочу з ним битися. Але чому він ним володіє? Можливо, він здобув його в бою. Чи переміг інших претендентів до мене. Він, мабуть, вправний боєць. Навіть якщо я виграю сутичку і здобуду гарем, то можу отримати такі поранення, що буду не здатний насолодитись здобутими перевагами. До того ж, сутичка вимагає багато часу та енергії. А їх, можливо, краще приберегти на потім. Якщо певний час добре харчуватися й уникати халеп, я стану більшим і сильнішим. Врешті-решт, я таки битимуся із В за гарем, але тоді, коли матиму кращі шанси на перемогу. Тому варто зачекати, а не гарячкувати.

Цей уявний монолог потрібен на те, щоби довести, що перед тим, як вирішити, чи варто битися, краще добре зважити на можливі втрати і виграші. Сутичка не завжди потенційно вигідна, хоча, безумовно, іноді це саме так. Так само й під час бійки, кожне тактичне рішення щодо ескалації чи зменшення напруги має свої плюси й мінуси, які можна, врешті, проаналізувати. Певним чином це вже давно визнавалось етологами, але лише Дж. Мейнард Сміт, що його, зазвичай, етологом не вважають, висловив цю ідею переконливо та чітко. В співпраці з Дж. Р. Прайсом та Дж. А. Паркером він використовує галузь математики, відому як теорія ігор. Їхні прості ідеї цілком можна висловити словами, не вдаючися до математичних символів, хоча й дещо втративши на точності.

Головною концепцією, що її пропонує Мейнард Сміт, є ідея еволюційно стабільної стратегії, яку він прослідковує ще в роботах В. Д. Гамільтона та Р. Г. МакАртура. «Стратегія» — це заздалегідь запрограмована лінія поведінки. Прикладом стратегії є такий принцип дій: «Атакуй суперника, якщо він тікає — переслідуй, а якщо нападає — тікай». Важливо розуміти, що ми не вважаємо стратегію свідомо розробленою індивідом. Пам’ятайте, що ми уявляємо собі тварин як певних роботів — машини для виживання із заздалегідь запрограмованим комп’ютером, що контролює м’язи. Зобразити стратегію у вигляді низки простих інструкцій зрозумілою мовою — це лише спосіб, яким ми можемо спростити уявлення про неї. За допомогою якогось невстановленого механізму тварина поводиться так, неначе вона дотримується цих інструкцій.

Стратегія визначається як еволюційно стабільна (ЕСС), якщо, за умови прийняття більшістю членів популяції, її не зможе перевершити жодна альтернативна стратегія[22]. Це доволі цікава та важлива ідея. Іншими словами, найкраща стратегія для індивіда залежить від того, як поводиться більшість популяції. Оскільки решта популяції складається з індивідів, кожен із яких намагається максимізувати свій власний успіх, єдиною стратегією, що залишиться, буде та, яку після її появи не зможе перевершити жоден індивід із відхиленнями від норми. Після суттєвої зміни умов середовища може настати короткий період еволюційної нестабільності, можливо, навіть коливання в популяції. Але одразу після того, як ЕСС буде досягнуто, вона залишатиметься незмінною: відхилення від неї каратиметься добором.

Аби застосувати цю ідею до агресії, розглянемо один із найпростіших гіпотетичних випадків, запропонованих Мейнардом Смітом. Уявімо, що в популяції окремого виду є лише два типи стратегії боротьби: «яструба» та «голуба». (Ці назви походять із загальновизнаного людського сприйняття і ніяк не пов’язані зі звичками однойменних птахів: голуби насправді є доволі агресивними.) Будь-який індивід з нашої гіпотетичної популяції класифікується як «яструб» або «голуб». «Яструби» завжди б’ються якомога запекліше й завзятіше, відступаючи лише при серйозному пораненні. «Голуби» ж лише погрожують, із гідністю, але шаблонно, ніколи й нікому не завдаючи справжніх поранень. Якщо «яструб» вступає в сутичку з «голубом», той швидко тікає, а тому не отримує поранень. Якщо «яструб» б’ється з «яструбом», бійка триватиме, допоки один із них не буде серйозно або смертельно поранений. Якщо ж «голуб» має справу з «голубом», то обидва лишаються неушкодженими, довго позуючи один перед одним, аж поки хтось із них не втомиться і захоче припинити, тому відступить першим. Досі ми вважали, що не існує жодного способу, яким індивід міг би заздалегідь визначити, хто перед ним: «яструб» чи «голуб». Він виявляє це, лише ув’язавшись в сутичку зі своїм супротивником, водночас не беручи до уваги досвід попередніх бійок, що міг би йому придатися.

Тепер суто довільним чином розподілимо між суперниками «очки». Скажімо, 50 очок надаватиметься за перемогу, 0 — за поразку, –100 — за серйозне поранення та –10 — за змарнований тривалим суперництвом час. Ці очки можуть вважатися вільно конвертованими у валюту виживання генів. Той індивід, який отримує найбільше очок (має найбільший середній результат), лишає в генофонді багато своїх генів. Отже, точні цифри не мають аж такого значення, але вони допоможуть з’ясувати суть проблеми.

Важливо зазначити, що нас не цікавить, чи матимуть «яструби» тенденцію перемагати «голубів» у сутичці. Ми вже знаємо відповідь: «яструби» завжди перемагатимуть. Ми хочемо дізнатися, чи є стратегія «яструба» або «голуба» еволюційно стабільною. Якщо одна з них є ЕСС, а інша ні, слід очікувати, що розвиватиметься саме та, що є еволюційно стабільною. Теоретично можливе існування двох ЕСС. За умови, якщо найкраща стратегія для будь-якого конкретного індивіда використовуватиметься ним незалежно від стратегії більшості членів популяції, чи то «яструбів», чи то «голубів». Ось тоді популяція має обирати з двох стабільних станів той, який досягла першим. Проте, як ми згодом пересвідчимося, жодна з цих двох стратегій («яструба» чи «голуба»), зрештою, не буде еволюційно стабільною сама по собі, і не варто плекати надію, що якась із них еволюціонуватиме. Це продемонструє підрахунок середнього результату обох стратегій.

Уявімо, що ми маємо популяцію, яка цілком складається з «голубів». Хоч вони і б’ються між собою, поранень ніхто не отримує. Їхнє суперництво набуває вигляду тривалих ритуальних турнірів, таких, як боротьба поглядами, що завершується, коли один із суперників відступає. Тоді переможець отримує 50 очок за здобуття спірних ресурсів, але сплачує певний штраф — десь –10 очок за змарнований час на довгі «витрішки», тому загалом отримує 40. У того, хто програв, також забиратиметься 10 очок за «витрішки». В середньому, будь-який «голуб» виграє десь половину зі своїх сутичок, а половину програє. Отже, його винагорода за результатами кожної сутички становить середнє значення між +40 та –10, тобто, +15. Тобто, кожному «голубові» зі своєї популяції, здається, ведеться доволі непогано.

А тепер уявімо, що в популяції з’являється мутантний «яструб». Оскільки він є самотнім «яструбом», він нападатиме на «голубів». «Яструби» завжди їх долають, тому він отримує 50 очок за кожен двобій, і це його середній результат. Він насолоджується величезною перевагою над «голубами», кожен з яких спромігся досягти лише +15 очок. Завдяки цьому в усій популяції гени «яструба» швидко поширюватимуться. Але тоді «яструб» не зможе вважати свого суперника за «голуба». В остаточному підсумку (коли гени «яструба» поширяться аж так успішно, що вся популяція складатиметься з «яструбів»), всі сутички відбуватимуться між «яструбами». Отже, результат двобою моделюватиметься інакше. Адже тоді, коли «яструб» битиметься з «яструбом», хтось із них буде поранений, а це –100 очок, тоді як переможець отримає +50. Кожен «яструб» у своїй популяції може виграти десь половину зі своїх двобоїв, а половину програти. Тому передбачається, що його середня винагорода за результатами кожної сутички складатиме середнє арифметичне між +50 та –100, що становитиме –25. Тепер уявімо собі одного-єдиного «голуба» в популяції «яструбів». Безумовно, він програватиме всі свої двобої, але також ніколи не отримуватиме поранень. Його середній результат у популяції яструбів складатиме 0, а от «яструба» у власній популяції становитиме –25. Таким чином, саме гени «голуба» швидко поширюватимуться в оцій популяції.

Я розповів про це так, неначе в популяції постійно відбуваються певні коливання. Поступово починають домінувати гени «яструба», після чого (внаслідок «яструбиної» більшості) перевагу отримують гени «голуба», які збільшують свою чисельність, поки перевагу знову беруть гени «яструба» і т. д. Однак у таких коливаннях немає жодної потреби. Адже існує стабільне співвідношення «яструбів» до «голубів». Згідно з довільною системою очок, до якої ми вдалися, стабільне співвідношення становить десь 5/12 «голубів» проти 7/12 «яструбів». Коли воно досягається, середні результати «яструбів» і «голубів» абсолютно однакові. Тому добір не віддає перевагу жодній стратегії. Якби кількість «яструбів» у популяції почала поступово зростати, перевищивши співвідношення 7/12, «голуби» почали б отримувати додаткову перевагу, і співвідношення хитнулося б назад до стабільного стану. Так само, як стабільним чисельним співвідношенням статей є 50:50, стабільне співвідношення «яструбів» до «голубів» у цьому гіпотетичному прикладі складає 7:5. Тобто, якщо існують коливання навколо стабільної точки, вони не обов’язково мають бути дуже великими.

На перший погляд це трохи нагадує груповий добір, але насправді виглядає інакше. Схоже на груповий добір, бо дає нам можливість вважати, що популяція має стабільну рівновагу, яку схильна досягати при збуреннях. Але ЕСС є значно більш тонкою концепцією, ніж груповий добір. Вона не має нічого спільного з тим, що одні групи успішніші за інші. Це можна чудово довести, використавши систему довільних очок з нашого гіпотетичного прикладу. Середній результат індивіда в стабільній популяції, що складається з 5/12 «яструбів» і 7/12 «голубів», становитиме 6¼. Це справедливо незалежно від того, є індивід «яструбом» чи «голубом». Але ж 6¼ — це значно менше за середній результат «голуба» у власній популяції (15). Тільки якщо всі погодяться стати «голубами», виграє кожен індивід. За рахунок простого групового добору будь-яка група, де всі індивіди разом погодяться стати «голубами», могла би стати значно успішнішою за конкурентну групу, що дотримується співвідношення ЕСС. (Власне кажучи, спільне рішення, щоб усім стати «голубами», не створить найуспішнішої групи з усіх можливих. У групі, що нараховує 1/6 «яструбів» та 5/6 «голубів», середній результат усіх сутичок складатиме 162/3. Це найуспішніша з усіх змов, але для наших намірів не варта уваги. Значно кращою за ЕСС для кожного індивіда може бути намовляння усім стати «голубами», з її середнім результатом для кожного індивіда в 15 очок.) Таким чином, теорія групового добору передбачала б еволюційну тенденцію щодо рішення усім стати «голубами», оскільки група, що містить 7/12 «яструбів», була би менш успішною. Але для змов, навіть тих, що в тривалій перспективі вигідні для всіх, характерні зловживання. Це щира правда, що всім буде краще жити саме в групі, де всі — «голуби», ніж у групі ЕСС. Однак єдиний «яструб» у змовах серед «голубів» почуватиметься аж так добре, що еволюцію «яструбів» годі буде спинити. Тому будь-які змови приречені руйнуватися із середини зрадою. Еволюційно стабільна стратегія є стабільною не через те, що вона особливо комфортна для індивідів, що беруть у ній участь, а лише тому, що має імунітет до зради зсередини.

Люди можуть домовлятися чи плекати змови задля переваги кожного індивіда, навіть якщо ті не стабільні в сенсі ЕСС. Але це можливо лише тому, що кожний індивід використовує своє свідоме передбачення і здатен побачити, що дотримання правил домовленості відповідає його власним довгостроковим інтересам. Навіть у людських домовленостях існує постійна небезпека, що, порушивши їх, індивіди побачать можливість отримати в найближчий термін стільки, що спокуса зробити це стане непереборною. Мабуть, найкращим є приклад фіксування цін. Далекосяжними намірами усіх власників АЗС є стандартизувати ціну на бензин за якоюсь штучно завищеною вартістю. Об’єднання підприємців, що базується на свідомому оцінюванні своїх інтересів, можуть підтримувати своє існування досить довго. Проте іноді окремих ділків приваблює бажання отримати швидкий спекулятивний прибуток, знизивши ціни. Конкуренти роблять те саме, і хвилі зниження цін накочуються на країну. На жаль для решти з нас, в цьому разі свідомі передбачення власників АЗС підтверджуються, і вони укладають нову домовленість із фіксації цін. Таким чином, навіть у людини (виду з даром свідомого передбачення) домовленості або змови, що тримаються на довгострокових найкращих інтересах, постійно коливаються на краю прірви через підступ зсередини. У диких же тварин, контрольованих конкурентними генами, побачити можливі шляхи еволюції стратегій групової користі або змови ще складніше. Доводиться визнати, що еволюційно стабільні стратегії поширені скрізь.

У наведеному прикладі, який ми розглянули, ми припустили, що будь-який індивід є або «яструбом», або «голубом». Закінчили ж ми еволюційно стабільним співвідношенням «яструбів» до «голубів». На практиці це означає, що в генофонді можна досягти стабільного співвідношення генів «яструба» і «голуба». В генетиці для такого явища існує технічний термін «стабільний поліморфізм». Якщо говорити про цифри, то саме такої ЕСС можна досягти іншим чином, без поліморфізму. Якщо кожен індивід здатен поводитись як «яструб» або «голуб» у конкретній сутичці, то можна досягти ЕСС, де всі індивіди матимуть однакову ймовірність поводитися наче «яструб», що у нашому прикладі становить 7/12. Це означає, що індивід приймає випадкове рішення, як саме йому поводитися, але з перевагою 7 до 5 на користь «яструба». Дуже важливо, що рішення, хоч і буде з перевагою на користь «яструба», має бути випадковими, щоби конкурент не міг здогадатись, як поводитиметься його суперник. Неправильно, наприклад, діяти як «яструб» сім сутичок поспіль, а потім як «голуб» п’ять сутичок поспіль і т. д. Якби хтось дотримувався такої простої послідовності, його конкуренти швидко вирахували б її та отримали перевагу. Бо, знаючи напевне, що матимуть справу з «голубом», вони б поводилися як «яструби».

Приклад з «яструбом» та «голубом», звісно, дещо наївний. Це «модель» — тобто щось, чого насправді в природі нема, але водночас допомагає збагнути справжні природні процеси. Такі моделі, хоч і прості, однак корисні для розуміння певної суті або ідеї. Прості моделі можна удосконалити і поступово ускладнити. Якщо це робити, вони досягатимуть більшої схожості із реальним світом. Одним зі способів, з якого ми можемо почати поглиблення моделі «яструба» і «голуба», є введення кількох додаткових стратегій. «Яструб» та «голуб» є не єдиними можливими варіантами поведінки. Більш складна стратегія, яку запропонували Мейнард Сміт та Прайс, називається «месник».

На початку кожної сутички «месник» діє як «голуб». Це означає, що він не наступає відчайдушно по всьому фронту, подібно до «яструба», а лише використовує загальні погрози. Проте, якщо суперник його атакує, він поводиться так само. Тобто, коли «месника» атакує «яструб», той поводитиметься як «яструб», а коли має справу з «голубом», тоді діє як «голуб». Коли ж він стикається з іншим «месником», то діє як «голуб». Бо «месник» є так званим умовним стратегом. Його поведінка цілком залежить від поведінки суперника.

Інший умовний стратег називається «задиракою». «Задирака» зазвичай поводиться як «яструб», поки хтось не дасть йому здачі. Тоді він одразу тікає. Ще одним прихильником умовної стратегії є «месник-випробувальник». Він нагадує «месника», але часом вдається до ескалації сутички. Якщо його суперник не дає одкоша, він наполегливо поводиться як «яструб». Але коли отримує належну відповідь, він вдається до поширених погроз як «голуб». Якщо ж його атакують, він поводиться як звичайний «месник».

Коли змоделювати на комп’ютері, що всі п’ять стратегій, про які була мова, змагаються між собою, еволюційно стабільною виявиться лише одна з них — «месник»[23]. Стратегія «месник-випробувальник» близька до стабільної. «Голуб» — не є стабільною стратегією, бо в популяції «голубів» поширились би «яструби» і «задираки». «Яструб» — також не стабільна стратегія, бо в популяції «яструбів» поширились би «голуби» і «задираки». «Задирака» — не стабільна стратегія тому, що в цій популяції поширились би «яструби». В популяції ж «месників» не поширилась би жодна інша стратегія, бо не існує ефективнішої за неї. Проте «голуб» у популяції «месників» так само ефективний. Це означає, що за інших однакових умов кількість «голубів» могла б збільшуватися. Але якби вона зросла до певного значного рівня, перевагу одразу б отримали «месники-випробувальники» (і, до речі, «яструби» й «задираки»), оскільки вони ефективніші проти «голубів», ніж «месники». Зрештою стратегія «месник-випробувальник», на відміну від «яструба» та «задираки», є майже ЕСС, бо в її популяції ефективнішою може бути лише стратегія «месника», та й то не завжди. Можна розраховувати, що домінувати здатне поєднання «месників» і «месників-випробувальників» (можливо, навіть з незначними змінами у співвідношенні між ними) з невеликою і нестабільною кількістю «голубів». Отже, не варто розмірковувати з позиції поліморфізму, згідно з якою кожен індивід завжди застосовує лише одну якусь стратегію. Бо він може маніпулювати складним поєднанням «месника», «месника-випробувальника» і «голуба».

Ці теоретичні розрахунки близькі до того, що насправді відбувається з дикими тваринами. Ми вже певним чином пояснили такий аспект тваринної агресії, як «кулак у рукавичці». Звісно, деталі залежать від точної кількості «очок», що присуджуються за перемогу, поранення, марнування часу тощо У морського слона призом для переможця можуть бути майже монопольні права на великий гарем самиць. Тому перемога цінується дуже високо. Не дивно, що сутички між суперниками жорстокі, тому також імовірні серйозні поранення. Змарнований час важить менше за поранення чи перемогу. Хоча для дрібної пташки в холодному кліматі першорядне значення може мати вартість часу. Годуючи пташенят, синиці доводиться ловити в середньому по одній комасі кожні тридцять секунд. Для неї важлива кожна секунда денного світла. Навіть порівняно короткий час, змарнований на сутичку «яструба» з «яструбом», мабуть, буде для такої пташки серйознішою втратою, ніж ризик поранення. На жаль, сьогодні ми знаємо надто мало, щоби визначити реалістичні цифри втрат і здобутків від різноманітних подій у природі[24]. Ми повинні бути уважними і не квапитися робити висновки, що походять лише з нашої власної довільної думки. Отже, загальні важливі підсумки полягають у тому, що ЕСС має тенденцію еволюціонувати, що вона відрізняється від оптимальної стратегії, якої можна досягти за рахунок групової змови, а також, що здоровий глузд може збити з пантелику.

Іншим різновидом військової гри, розглянутим Мейнардом Смітом, є «війна на виснаження». Можна вважати, що вона характерна для виду, який уникає небезпечних бійок — цілком можливо, добре захищеного виду, де поранення є малоймовірними. Всі суперечки у цього виду вирішуються визнаними позами. Будь-яка сутичка завжди завершується відступом одного з конкурентів. Для перемоги достатньо непорушно стояти й неухильно дивитися на суперника, допоки він, урешті-решт, не повернеться задки. Вочевидь, жодна тварина не може витрачати час на погрози, адже має важливі справи, що їх потрібно зробити. Ресурси, за які вона конкурує, можуть бути цінними, але їхня вартість не безмежна. Ці ресурси варті лише певного часу, і, неначе на аукціоні, кожен індивід готовий витратити на них не більше за певний ліміт. Час є валютою цього своєрідного аукціону на двох.

Уявімо, що такі індивіди заздалегідь визначили для себе, якої саме кількості часу вартий конкретний ресурс, наприклад, самиця. Отже, мутантний індивід, готовий витратити трохи більше часу, завжди перемагатиме. Тобто, стратегія, що підтримує фіксовану межу витрачених зусиль, є нестабільною. Навіть якщо вартість ресурсу можна точно оцінити, і всі індивіди роблять правильні ставки, така стратегія однак є нестабільною. Будь-які два індивіди, що поводяться відповідно до цієї максимальної стратегії, відступатимуть в один і той самий момент, і жоден з них не отримуватиме ресурсу! Тоді індивідові варто поступатися відразу, а не марнувати час на суперництво. Зрештою, важлива різниця між виснажуванням і справжнім аукціоном полягає в тому, що у першій ситуації обидва учасники кожен складає свою ціну, але лише один із них отримує винагороду. В популяції тих, хто докладає більших зусиль, таким чином, стратегія відступу з самого початку могла би бути успішною та поширитись в усій популяції. Внаслідок цього певну вигоду почали б отримувати індивіди, що не відступають одразу, а вичікують декілька секунд. Ця стратегія має переваги щодо тих, хто швидше припиняє змагатися і поки домінує у популяції. Тоді добір сприяв би поступовому збільшенню часу до відступу, аж доки той би знову не наблизився до максимуму, доцільного з огляду на справжню вартість ресурсу, за який відбувається конкуренція.

Знову виникло враження певних коливань у популяції. Але математичний аналіз засвідчує, що це враження помилкове. Існує еволюційно стабільна стратегія, яку можна представити у вигляді математичної формули, але словами вона передається так: кожен індивід продовжує боротьбу протягом непередбачуваного часу. Тобто, непередбачуваного для будь-якої конкретної ситуації, але, на загал, такому, що ґрунтується на справжній вартості ресурсу. Наприклад, уявімо, що ресурс насправді вартий п’яти хвилин демонстративного позування. При ЕСС будь-який конкретний індивід може позувати більше чи менше, або навіть рівно п’ять хвилин. Важливо те, що його суперник ніяк не може передбачити, як довго воно щоразу триватиме.

Очевидно, що у виснажуванні сил суперника життєво важливо, щоб індивіди не засвідчили бажання поступитися. Той, хто хоча б найменшим тремтінням вусиків видав, що він замислив про відступ, одразу потрапляє в гірше становище. Коли, скажімо, тремтіння вусиків означатиме очевидне бажання поступитися десь за хвилину, переможну стратегію було б нескладно вирахувати: «Якщо у твого суперника тремтять вусики, вичекай ще хвилинку, хоч що би ти планував раніше. Якщо ж вусики твого суперника ще не тремтять, а ти однаково збирався відступити десь за хвилину, роби це відразу й не марнуй часу. Ніколи не видавай себе тремтінням власних вусиків». Таким чином, природний добір швидко реагуватиме на тремтіння вусиків чи будь-які аналогічні зрадливі ознаки власних планів. В перебігу еволюції має виникнути безпристрасний вираз на обличчі чи морді.

Чому саме безпристрасний вираз, а не відчайдушна брехня? Через те, що брехня не стабільна. Уявімо, що більшість індивідів наїжачують шерсть на загривку лише тоді, коли дійсно мають намір протистояти до виснаження. На це мала би виникнути прогнозована реакція: суперник змушений відступати. Але тоді можуть з’являтися маніпулятори: ті, що насправді не мають наміру боротися, наїжачуватимуть шерсть задля того, щоб хитрощами здобути легку і швидку перемогу. Отже, гени таких шахраїв поширюватимуться. Коли кількість їхніх носіїв переважатиме, добір хитнеться на користь одурених індивідів. Маніпуляторів знову стане менше. У виснажуванні брехня є не більш еволюційно стабільною за правду. Еволюційно стабільним є насамперед безпристрасне обличчя чи морда. Бо коли виникне бажання відступати, воно виглядатиме раптовим і непередбачуваним.

Досі ми розглядали лише те, що Мейнард Сміт називає «симетричним» суперництвом. Це означає, що ми припускаємо ідентичність суперників у всьому, окрім їхньої стратегії боротьби. Мають на увазі, що «яструби» та «голуби» однаково сильні, добре озброєні й захищені, а також мають отримати від перемоги однакову винагороду. Це зручне припущення для моделювання, але не вельми реалістичне. Паркер та Мейнард Сміт пішли далі, розглянувши також асиметричне суперництво. Наприклад, якщо індивіди мають різний розмір та засоби боротьби, до того ж здатні порівняти свої розміри, чи впливає це на ЕСС, що виникає? Напевно, що впливає.

Схоже на те, що існують три головні різновиди асиметрії. Перший ми щойно розглянули: суперники можуть відрізнятися своїми розмірами або бойовим спорядженням. По-друге, індивіди можуть отримувати різні переваги від перемоги. Наприклад, старий самець, якому лишилося і так недовго, менше втрачає від поранення, ніж молодий, якому ще жити й плодитися.

По-третє, дивним наслідком теорії є те, що суто довільна і, вочевидь, незначна асиметрія може вплинути на появу ЕСС, оскільки її можна використати для швидкого вгамування суперництва. Наприклад, часто на території, за яку вестиметься боротьба, один суперник з’являється раніше за іншого. Назвемо їх згідно із цим «резидентом» і «загарбником». Також я припускаю, що загалом переваги ніхто з них не має. Як ми згодом побачимо, існують практичні причини, чому це припущення може бути помилковим, але це не так важливо. Річ у тім, що навіть якби не було жодних загальних підстав припускати, що «резиденти» мають перевагу над «загарбниками», може виникнути ЕСС, залежна саме від асиметрії. Виникає проста аналогія з підкиданням монети, яким люди швидко і спокійно вирішують суперечки.

Еволюційно стабільною могла би бути умовна стратегія: «Якщо ти „резидент“ — нападай, якщо „загарбник“ — відступай». Оскільки припускається, що асиметрія довільна, стабільною може також бути протилежна стратегія: «Якщо ти „резидент“ — відступай, якщо „загарбник“ — нападай». Яка з цих двох ЕСС обирається певною популяцією, залежало б від їхньої популярності. Коли більшість індивідів починає використовувати одну з цих двох умовних стратегій, за відхилення від неї чекатиме покарання. Отже, відтоді вона стає еволюційно стабільною стратегією.

Наприклад, уявімо, що всі індивіди дотримуються стратегії, за якої «резидент» перемагає, а «загарбник» тікає. Це означає, що половину своїх сутичок вони виграватимуть, а половину програватимуть. Вони ніколи не отримуватимуть поранень і не марнуватимуть часу, оскільки всі суперечки негайно вирішуватимуться згідно з домовленостями. Тепер уявіть, що з’являється новий мутантний бунтівник і він беззастережно дотримуватиметься стратегії «яструба», завжди атакуючи та ніколи не відступаючи. «Загарбника» він перемагатиме. Коли ж його суперником буде «резидент», він ризикуватиме отримати від нього смертельне поранення. Загалом, його винагорода буде нижчою, ніж в індивіда, що діє згідно з довільними правилами ЕСС. Бунтівник, який обере протилежну стратегію («Якщо ти „резидент“ — тікай, а якщо „загарбник“ — нападай»), матиме ще гірший результат. Він не лише часто отримуватиме поранення, але й рідко виграватиме сутички. Однак уявімо, що завдяки якомусь випадковому збігові обставин таким індивідам вдається стати більшістю. Тоді їхня стратегія стала би стабільною нормою, а за відхилення чекало б покарання. Є вірогідність, що спостереження за популяцією протягом багатьох поколінь надало б нам можливість зауважити низку випадкових переходів з одного стабільного стану на інший.

Однак у реальному житті насправді довільної асиметрії, мабуть, не існує. Наприклад, «резиденти», можливо, мають практичну перевагу над «загарбниками», адже вони краще знають місцевість. «Загарбник» докладає більших зусиль, бо йому треба ще подолати шлях до того місця, де резидент уже перебуває. Існує більш абстрактна причина, чому з двох стабільних станів у природі найбільш вірогідний саме такий: «резидент» перемагає, «загарбник» відступає. Це відбувається, бо зворотна стратегія, коли «загарбник» перемагає, а «резидент» відступає має спадкову тенденцію до самознищення, яку Мейнард Сміт назвав би парадоксальною стратегією. В будь-якій популяції, що дотримується цієї парадоксальної ЕСС, індивіди завжди уникатимуть, щоб їх спіймали як «резидентів», а в будь-якій сутичці намагалися б стати «загарбниками». Досягти цього вони можуть завдяки безупинним і безглуздим пересуванням! Окрім витрат часу та енергії, ця еволюційна тенденція до того ж припиняє існування категорії «резидент». В популяції, що дотримується іншої стабільної стратегії, де перемагає «резидент», а поступається «загарбник», природний добір сприятиме тим, хто хоче стати «резидентом». Для кожного індивіда це означатиме вростання в конкретний шматок землі. Він залишатиме його якомога рідше, а також створюватиме подобу його «захисту». Така поведінка часто спостерігається в природі і має назву «захист території».

Найкращий приклад цієї форми поведінкової асиметрії, що я знаю, був продемонстрований видатним етологом Ніко Тінбергеном в експерименті, простому як усе геніальне[25]. Він узяв акваріум, де жили два самці дрібної рибки колючки. Кожен із них збудував собі гніздо на протилежному боці акваріуму і «захищав» територію навколо свого власного гнізда. Тінберген помістив кожного з цих двох самців у велику скляну реторту, поставив реторти поруч та спостерігав, як самці намагаються битись один з одним через скло. А тепер про вельми цікавий результат. Коли він підсував обидві реторти до гнізда самця A, цей самець ставав у атакуючу позу, а самець B відступав. Та коли він підсував обидві реторти до території самця B, ролі мінялися. Лише пересуваючи реторти з одного кінця акваріума до іншого, Тінберген отримав можливість вирішувати, який самець нападатиме, а який відступатиме. Обидва самці очевидно дотримувалися простої умовної стратегії: «Якщо ти „резидент“ — нападай, якщо „загарбник“ — відступай».

Біологів часто цікавить тема біологічних «переваг» територіальної поведінки. З цього приводу було зроблено чимало припущень, про деякі з них я розповім згодом. Але зараз стало зрозумілим, що інтерес до порушеного питання взагалі-то зайвий. «Захист» території може бути просто ЕСС, що виникає через асиметрію в часі прибуття на місце і зазвичай характеризує взаємини між двома індивідами і шматком землі.

Вочевидь, найважливіший різновид невипадкової асиметрії стосується розміру і загальної здатності до боротьби. Великий розмір не обов’язково гарантує перемоги у сутичці, але, мабуть, є одним із найважливіших їх чинників. Якщо більший із двох бійців завжди перемагатиме, а кожен індивід напевно знає, більший він чи менший за свого суперника, перевагу має лише одна поведінкова стратегія: «Якщо твій суперник більший за тебе — тікай від нього. Вступай у сутички з меншими за себе». Та чи аж така очевидна перевага великого розміру? Якщо він забезпечує лише незначну перевагу, щойно наведена стратегія є стабільною. Але коли виникає серйозний ризик поранення, можлива також друга, дещо «парадоксальна» стратегія: «Вступай у сутички з більшими за тебе і тікай від менших за тебе»! Очевидно, що у цій стратегії є парадоксальним. На перший погляд, вона абсолютно суперечить здоровому глузду. Але стабільною вона може стати завдяки тому, що в популяції, яка цілком складається з «парадоксальних» стратегів, ніхто й ніколи не отримує поранень. Це стається, бо в кожній сутичці один із суперників (більший) завжди тікає. Мутант середнього розміру, що дотримується «розумної» стратегії сутичок з меншими суперниками, стає на прю з половиною суперників, яких перестріває. Коли він зустрічає когось меншого за себе, то атакує, а менший індивід люто обороняється, бо діє парадоксально. Хоча прихильник «розумної» стратегії має більше шансів перемогти, ніж прихильник «парадоксальної», все ж таки, він надзвичайно ризикує програти та отримати серйозні поранення. Оскільки більшість популяції дотримується парадоксальної стратегії, «розумний» стратег має більше шансів отримати поранення, ніж будь-хто з «парадоксальних».

Навіть попри те, що «парадоксальна» стратегія може бути стабільною, вона становить чи не суто академічний інтерес. «Парадоксальні» суперники матимуть вищу середню винагороду, лише коли їх буде значно більше за «розумних». Це виглядає неймовірним. Навіть якби так сталося, найменшої переваги у співвідношенні «розумних» і «парадоксальних» в популяції у бік «розумних» було б достатньо, щоби потрапити до «зони тяжіння» іншої ЕСС — «розумної». Зона тяжіння — це набір співвідношень популяції, у якому (в цьому випадку) «розумні» стратеги мають перевагу: як тільки популяція досягає цієї зони, її неминуче тягтиме до «розумного» стабільного стану. Дивовижно було б натрапити у природі на приклад парадоксальної ЕСС, але не варто розраховувати на це. (Я дещо поквапився. Варто було написати останнє речення, як професор Мейнард Сміт зацікавив мене описом поведінки мексиканського соціального павука Oecobius civitas, що його зробив Дж. В. Берджес: «Якщо павука потурбували і вигнали з його прихистку, він мчить по скелі й, не натрапивши на вільну щілину, де можна було б сховатися, шукає порятунку в домівці іншого павука того самого виду. Якщо той удома, він не нападатиме на непроханого гостя, а так само подасться шукати для себе нової домівки. Таким чином, з часу, як потурбували першого павука, процес послідовного переміщення з павутини на павутину може тривати декілька секунд, часто спричинюючи переселення більшості павуків з їхніх домівок до чужих» («Соціальні павуки», «Сайнтифік Америкен», березень 1976 р.).) З огляду на описане раніше, це виглядає парадоксальним[26].

А що як індивіди зберігають певні спогади про результат минулих сутичок? Це залежить від того, чи конкретні ці спогади, чи загальні. Цвіркуни, наприклад, мають загальні спогади про те, що сталося в попередніх сутичках. Цвіркун, який нещодавно переміг у більшості двобоїв, схилятиметься до «яструба». А той цвіркун же, що зазнав не одну поразку, тяжітиме до «голуба». Це чудово продемонстрував Р. Д. Александер. Він використовував точний макет цвіркуна для перемоги над справжніми цвіркунами. Після цього справжні цвіркуни частіше програвали іншим справжнім цвіркунам. Можна припустити, що кожен цвіркун постійно оновлює власну оцінку своєї здатності до боротьби проти пересічної особини в його популяції. Якщо тварин, наприклад, цвіркунів, що пам’ятають свої минулі сутички, певний час тримати разом вузькою групою, у них, мабуть таки, розвинеться певний різновид ієрархії домінування[27]. Тоді спостерігач зможе визначити місце кожного в цій ієрархії, розставивши їх за рангом. Індивіди нижчого рангу зазвичай відступатимуть перед індивідами вищого. Певна річ, що самі індивіди добре розпізнають один одного. Змінюється лише те, що ті, хто звикли перемагати, перемагатимуть більше, а от ті, що зазвичай програвали, поступово програватимуть ще більше. Хоч колись це вдавалося їм абсолютно випадково, вони однак мало-помалу розбиватимуться на ранги. Це, до речі, впливає на поступове зменшення кількості серйозних сутичок у групі.

Мені довелося скористатися фразою «певний різновид ієрархії домінування», бо багато людей вдаються до терміна «ієрархія домінування», коли йдеться про розпізнавання індивідів. За таких обставин спогади про минулі сутички є радше конкретними, ніж загальними. Цвіркуни не розпізнають один одного як індивіди, на відміну від курей і мавп. Якщо ви — мавпа, то інша мавпа, що колись вас побила, напевно знову це зробить. Найкращою стратегією для індивіда, що був подоланий у сутичці, діяти щодо переможця як «голуб». Якщо кури вперше зберуться разом, можна чекати, що станеться бійка. З часом кількість сутичок між ними зменшуватиметься. Але не з тієї самої причини, що у цвіркунів. Бо кури «знають своє місце» поміж собою. Це, до речі, добре для цілої групи. За спостереженнями, у сформованій групі, де гостра боротьба трапляється рідко, кури несуть більше яєць, ніж у тій групі, склад якої непостійний, через що часто виникають сутички. Біологи часто говорять про біологічну перевагу або «функцію» ієрархій домінування у зниженні неприхованої агресії в групі. Проте таке формулювання неправильне. Бо ієрархія домінування, як така, не має певної «функції» в еволюційному сенсі, оскільки це властивість групи, а не індивіда. Можна говорити, що функції мають схеми індивідуальної поведінки, які виявляються в формі ієрархій домінування на груповому рівні. Проте найкраще відмовитися від слова «функція» і замислитися про значення термінів ЕСС в асиметричному суперництві, де існують розпізнавання індивідів та пам’ять.

Досі ми говорили про суперництво між представниками одного й того ж виду. А як щодо міжвидового суперництва? Як ми вже пересвідчилися, представники різних видів не так очевидно конкурують, як представники певного виду. Саме через це між ними відбувається менше суперечок за ресурси. Наприклад, вільшанки захищають свою територію від інших вільшанок, але не від синиць. Можна скласти мапу територій вільшанок у лісі та нанести на неї межі територій синиць. Території обох видів перетинатимуться абсолютно безладно. Це виглядає так, наче вони мешкають на різних планетах.

Але існують інші ділянки, де інтереси індивідів різних видів конфліктують напрочуд гостро. Наприклад, лев хоче з’їсти антилопу, але в антилопи щодо цього інша думка. Зазвичай, це не вважається конкуренцією за ресурс, але логічно буде вважати інакше. Ресурсом тут є м’ясо. Гени лева «хочуть» м’яса як їжі для своєї машини для виживання. Гени ж антилопи «хочуть» м’яса як працездатних м’язів і органів для власної машини для виживання. Ці два варіанти використання м’яса взаємно несумісні, тому виникає конфлікт інтересів.

Представники власного виду індивіда теж складаються з м’яса. Чому ж канібалізм у природі трапляється украй рідко? Як ми пересвідчилися на прикладі мартинів звичайних, дорослі особини іноді поїдають маленьких представників свого власного виду. Тим не менш, дорослі хижаки не намагаються вполювати інших дорослих свого власного виду, аби з’їсти їх. Чому так? Ми настільки звикли мислити еволюційними термінами «користі для всього виду», що часто забуваємо ставити абсолютно обґрунтовані запитання на зразок такого: «Чому леви не полюють на інших левів?» Іншим непоганим запитанням, що його рідко ставлять, є: «Чому антилопи тікають від левів, а не дають їм відсіч?»

Якби леви полювали б на левів, це не було би для них еволюційно стабільною стратегією. Стратегія «канібал» була б нестабільною з тієї самої причини, що й стратегія «яструб» у раніше наведеному прикладі. Існує надто велика небезпека відплати. В суперництві між представниками різних видів вона менш імовірна, і саме тому багато тварин-жертв тікають, а не дають відсіч. Це, мабуть, походить з того, що у взаємодії між двома тваринами різних видів є внутрішня асиметрія, більша, ніж між представниками одного виду. Кожного разу, коли в сутичку втручається значна асиметрія, еволюційно стабільними стратегіями можуть стати умовні стратегії, залежні від асиметрії. Дуже ймовірно, що стратегії зразка «якщо ти менший — тікай, якщо більший — нападай» виникають у суперництві між представниками різних видів тому, що існує стільки доступних асиметрій. Леви й антилопи досягли різновиду стабільності завдяки еволюційній дивергенції, яка акцентувала похідну асиметрію сутички дедалі більше. Вони стали надзвичайно вправними переслідувачами (це про левів) і втікачами (це про антилоп). Мутантна антилопа, що не втікала, а билася б із левами, була б менш успішною за конкурентних антилоп, які одразу зникають за горизонтом.

Я маю передчуття, що прийде час, коли винахід концепції ЕСС буде одним із найважливіших досягнень еволюційної теорії з часів Дарвіна[28]. Адже вона застосовується усюди, де ми виявляємо конфлікт інтересів, тобто, це означає, майже скрізь. Ті, хто вивчає поведінку тварин, мають звичку говорити про так звану «соціальну організацію». Надто часто соціальна організація виду розглядається як окрема реальність з її власною біологічною «перевагою». Прикладом, що я вже наводив, є «ієрархія домінування». Гадаю, що за великою кількістю тверджень біологів про соціальну організацію можна помітити приховані припущення прихильників групового добору. Концепція ЕСС Мейнарда Сміта засвідчує, як сукупність незалежних егоїстичних сутностей може стати схожою на єдине організоване ціле. Я вважаю, це буде справедливо не лише для соціальних організацій у межах виду, але й для «екосистем» та «ценозів», що складаються з багатьох видів. Я сподіваюся, що згодом концепція ЕСС призведе до революції в екологічній науці.

Її також можна застосувати до теми, порушеної в 3-му розділі, де розглядалась аналогія між генами в організмі та веслярами у човні, яким потрібен незламний командний дух. Гени добираються не тому, що вони «хороші» самі по собі, а тому, що добре працюють порівняно з іншими генами у генофонді. Такий ген має бути сумісним та неконкурентним з іншими генами, з якими йому доводиться ділити тривалу послідовність організмів. Ген кутніх зубів потрібний у генофонді травоїдних видів, але не потрібний у генофонді м’ясоїдних.

Уявімо, що сумісна комбінація генів добирається разом як певна одиниця. Що стосується мімікрії метеликів з 3-го розділу, то саме так вона й відбувається. Але важливість концепції ЕСС полягає у тому, що нам тепер зрозуміло, як того самого результату можна досягти добором суто на рівні незалежного гена. Гени не обов’язково мають належати до однієї хромосоми.

Насправді аналогія з веслуванням ні на крок не посуває нас до пояснення цієї ідеї. Дійти ми можемо лише до такого: уявімо, що для справді успішної команди важливо, щоб веслярі координували свої дії за допомоги усного спілкування. Уявімо також, що деякі з них говорять суто англійською, а інші — лише німецькою. «Англійці» загалом не кращі й не гірші за «німців». Але не маючи можливості порозумітися між собою, змішана команда виграватиме меншу кількість перегонів, ніж суто англомовна або німецькомовна.

Але тренер ще цього не збагнув. Він лише перетасовує своїх хлопців туди-сюди, ставлячи високі оцінки веслярам човнів-переможців та низькі оцінки веслярам човнів-невдах. Якщо до його команди, де більше «англійців», потрапить «німець», він ускладнить спілкування і стане причиною програшу. Так само станеться, коли до «німців» потрапить «англієць». Отже, найкраща команда має складатися з представників якогось одного з цих двох стабільних станів — або суто «англійська», або суто «німецька», але не змішана. На перший погляд, скидається, що тренер добирає всі групи як одиниці. Та це не так. Його цікавить, чи здатен конкретний весляр виграти перегони. Але його майстерність залежить також від того, хто опиниться поруч з ним. Представники меншої групи автоматично потрапляють в гірше становищі не тому, що погані веслярі, а лише через те, що їх меншість. Так само факт, що гени добираються за взаємною сумісністю, не має означати, що ми мусимо думати, що групи генів добираються як одиниці, як це було у випадку з метеликами. Адже добір на найнижчому рівні одного гена може справляти враження добору на якомусь вищому рівні.

У цьому прикладі добір сприяє простому конформізму. Ще цікавіше, що гени можуть добиратись, бо вони доповнюють один одного. Розгортаючи аналогію, уявімо, що ідеально збалансована команда має складатися з чотирьох праворуких і чотирьох ліворуких. Але тренер цього не знає і набирає команду за персональними «позитивними якостями». Коли з’ясується, що більшість складають праворукі веслярі, навіть один шульга стане перевагою: він приноситиме перемогу, а тому вважатиметься чудовим спортсменом. І навпаки, якщо більшість шульг, перевагу мають праворукі. Це нагадує ситуацію, коли «яструб» добре проявляє себе в популяції «голубів», а «голуб» — в популяції «яструбів». Різниця лише в тому, що мова йшла про взаємодію між окремими організмами — егоїстичними машинами, а зараз про взаємодію між генами всередині організмів.

Зрештою, те, що тренер навпомацки добирає «хороших» веслярів, колись призведе до формування ідеальної команди, що складатиметься з чотирьох ліворуких і чотирьох праворуких спортсменів. Складається враження, що він відібрав їх усіх разом як цільну збалансовану одиницю. Як на мене, насправді добір відбувся на найнижчому рівні незалежних кандидатів. Еволюційно стабільний стан (слово «стратегія» в цьому контексті не доречне) чотирьох ліворуких і чотирьох праворуких веслярів виникне в результаті добору на найнижчому рівні на підставі очевидної переваги.

Генофонд є середовищем тривалого перебування гена. «Хороші» гени добираються навпомацки як ті, що виживають у цьому генофонді. Це не теорія і навіть не очевидний факт — це суто тавтологія. Цікаве запитання: а що робить ген хорошим? Колись я зазначив, що хорошим ген стає через здатність створювати ефективні машини для виживання — організми. Тепер ми маємо удосконалити це твердження. Генофонд постане еволюційно стабільним набором генів, до якого не може потрапити будь-який новий ген. Більшість нових генів, що виникають як результат мутації, пересортування або імміграції, швидко бракуються природним добором, поновлюючи еволюційно стабільний набір. Вряди-годи якомусь новому генові вдається потрапити до цього набору, тобто стати поширеним у генофонді. Існує перехідний період нестабільності, який завершується новим еволюційно стабільним набором — так відбувається маленька ланка еволюції. За аналогією зі стратегіями агресії, популяції можуть мати більше за одну альтернативну стабільну точку і мають змогу вряди-годи перемикатися між ними. Прогресивна еволюція може мати вигляд не так рівномірного шляху нагору, як вервечки окремих кроків від одного стабільного плато до іншого[29]. Може виникнути враження, що популяція загалом поводиться як єдина саморегульована одиниця. Але це ілюзія, яку створив добір, що відбувається на рівні одного-єдиного гена. Гени добираються за своїми «позитивними якостями». Але позитивні якості оцінюються з огляду на ефективність на тлі еволюційно стабільного набору, яким є нинішній генофонд.

Зосередившись на агресивних взаємодіях між індивідами загалом, Мейнард Сміт зумів зрозуміло все пояснити. Легко уявляти собі стабільні співвідношення організмів, що використовують стратегію «яструбів» і «голубів», бо організми — це великі об’єкти, які ми можемо побачити. Але такі взаємодії між генами, що перебувають у різних організмах, є лише верхівкою айсберга. Переважна більшість суттєвих взаємодій між генами в еволюційно стабільному наборі (генофонді) відбуваються всередині окремих організмів. Ці взаємодії складно побачити, бо вони стаються всередині клітин, насамперед клітин ембріонів, що розвиваються. Добре інтегровані організми існують тому, що вони є продуктом еволюційно стабільного набору егоїстичних генів.

Але я мушу повернутися знову до рівня взаємодій між організмами тварин загалом, що є головною темою цієї книги. Для розуміння механізмів агресії було зручно вважати певних тварин незалежними егоїстичними машинами. Але ця модель не тримається купи, коли йдеться про індивідів, які є близькими родичами — братами і сестрами, кузенами, батьками та дітьми. Це тому, що родичі мають велику кількість спільних генів. Тому кожному егоїстичному генові доводиться ділити свою вірність між різними організмами. Детальніше цю думку розглянемо в наступному розділі.


6. Братерство генів

Що таке егоїстичний ген? Це не лише одна-єдина фізична частинка ДНК. Так само, як у первісному бульйоні, це всі репліки конкретної частинки ДНК, поширені по цілому світі. Якщо ми наважимося говорити про гени так, неначе вони мають свідомі наміри (заспокоюючи себе, що за потреби можна буде знову перекласти нашу неоковирну мову належними термінами), то зможемо поставити запитання: а що ж намагається зробити кожний егоїстичний ген? Він намагається стати більш чисельним у генофонді. По суті, він досягає цього, допомагаючи програмувати організми, в яких опиняється, на виживання і розмноження. Однак тепер варто підкреслити, що «він» є певним чином роззосередженим агентством, що існує в декількох різних індивідах одночасно. Важливим моментом цього розділу є те, що ген, можливо, здатен допомагати реплікам самого себе, що містяться в інших організмах. Якщо так, це виглядатиме як індивідуальний альтруїзм, що його спричинив генний егоїзм.

Візьмемо ген альбінізму в людини. Фактично, існує кілька генів, здатних викликати альбінізм, але я маю на увазі лише один із них. Він є рецесивним, тобто для того, щоби зробити людину альбіносом, має бути присутнім у подвійній дозі. Він трапляється приблизно в кожного двадцятитисячного з нас. Але в одинарній дозі він наявний майже в кожного сімдесятого з нас, і вони не є альбіносами. Оскільки він поширений у багатьох індивідів, такий ген теоретично може сприяти своєму власному виживанню в генофонді, програмуючи свої організми на альтруїстичну поведінку щодо інших альбіносів, бо відомо, що вони мають той самий ген. Ген альбінізму має бути цілком задоволений, якщо гинуть якісь організми, де він мешкає, за умови, що цим вони допомагають вижити іншим організмам, що мають той самий ген. Якщо ген альбінізму може змусити один зі своїх організмів зберегти життя десяти альбіносів, смерть цього альтруїста компенсується достатнім збільшенням кількості генів альбінізму в генофонді.

Чи слід нам при цьому очікувати, що альбіноси поводитимуться особливо чемно один з одним? По суті, відповідь, мабуть, буде негативною. Щоби пересвідчитися у цьому, ми маємо на деякий час облишити нашу метафору про ген як певний свідомий чинник, бо у цьому контексті вона збиватиме нас з пантелику. Ми змушені вдатися до більш доречних, хоча й дещо нудних, термінів. Гени альбінізму насправді не «хочуть» вижити або допомогти іншим генам альбінізму. Але якщо генові альбінізму таки випаде нагода продемонструвати альтруїстичну поведінку своїх організмів щодо інших альбіносів, тоді врешті він автоматично, неохоче, поступово може досягти більшої чисельності у генофонді. Проте, щоби це сталося, ген мав би справити на організм два незалежні впливи. Мова не лише про ефект дуже блідого кольору обличчя. А й про тенденцію до вибіркового альтруїзму стосовно індивідів з дуже блідим кольором обличчя. Ген із таким подвійним ефектом, якби він існував, міг би стати в популяції дуже успішним.

Ось і виникло підтвердження, про що я наголошував у 3-му розділі, що гени таки мають множинні ефекти. Теоретично, міг виникнути ген, який спричинює помітну ззовні характерну ознаку, скажімо, бліду шкіру чи зелену бороду або ще щось, що впадатиме в очі, а також тенденцію бути особливо чемним із носіями цієї характерної ознаки. Це можливо, але не надто ймовірно. Зелена борода може бути так само пов’язана з тенденцією до розвитку врослих нігтів на ногах або будь-якою іншою ознакою, а любов до зелених борід так само може йти поруч із неспроможністю відчувати аромат фрезій. Не надто ймовірно, щоб той самий ген виробляв і правильну ознаку, і правильний різновид альтруїзму. Однак те, що можна назвати «ефектом альтруїзму щодо зелених борід», є теоретично можливим.

Наявність гіпотетичної зовнішньої ознаки, такої як зелена борода, є лише одним способом, яким ген може «розпізнавати» копії самого себе в інших індивідах. Чи існують якісь інші способи? Так, існують. Зокрема, власника альтруїстичного гена можна розпізнавати завдяки тому, що він здійснює альтруїстичні дії. Ген міг би процвітати в генофонді, якби «казав» щось на кшталт: «Організме, якщо A потопає, бо намагався врятувати когось іншого, стрибай у воду та рятуй А». Причина процвітання цього гена полягає в тому, що є більші за середні шанси, що А має той самий альтруїстичний ген порятунку життя. Той факт, що А намагається врятувати ще когось, є ознакою, еквівалентною зеленій бороді. Вона менш гіпотетична, ніж зелена борода, але однак видається доволі неймовірною. А чи існують якісь імовірні способи, завдяки яким гени можуть «розпізнавати» свої копії в інших індивідах?

Таки існують. Зокрема, нескладно продемонструвати, що більші за середні шанси на спільні гени мають близькі родичі. Науковці давно зрозуміли, що саме через це настільки поширений альтруїзм батьків до їхніх дітей. Р. А. Фішер, Дж. Б. С. Холдейн, а особливо В. Д. Гамільтон впевнилися, що це явище характерне і для інших близьких родичів — братів та сестер, племінників та племінниць, двоюрідних братів. Якщо якийсь індивід іде на смерть, щоби врятувати десять близьких родичів, одна копія гена родинного альтруїзму може бути втрачена, але більша кількість копій того самого гена буде врятована.

«Більша кількість» звучить дещо невизначено. Так само, як і «близькі родичі». Гамільтон пояснив, що ми можемо зробити краще. Дві його публікації 1964 року стали одними з найважливіших для соціальної етології, будь-коли написаних, і я так і не зміг зрозуміти, чому етологи досі ними нехтують (його ім’я навіть не з’явилося в алфавітному покажчику двох основних посібників з етології, що побачили світ 1970 року)[30]. На щастя, останнім часом можна помітити ознаки інтересу до його ідей. Роботи Гамільтона є доволі математичними, але основні принципи легко вловити інтуїтивно, без складної математики, хоча й за рахунок певного надмірного спрощення. Насамперед нас цікавить розрахунок імовірності (або можливості) того, що два індивіди, скажімо дві сестри, мають спільний конкретний ген.

Для простоти я припускатиму, що ми говоримо про гени, які рідко загалом трапляються в генофонді[31]. Більшість людей мають спільний «ген відсутності альбінізму», родичі вони, чи ні. Причиною поширення цього гена є те, що в природі альбіноси мають менші шанси вижити, ніж не альбіноси, бо, наприклад, їх сліпить сонце, заважаючи помітити хижаків. Нам не цікаво, чому в генофонді превалюють такі безсумнівно «хороші» гени, як ген відсутності альбінізму. Нас цікавить пояснення успіху генів, особливо як результат їхнього альтруїзму. Тому ми можемо припустити, що, принаймні на ранніх етапах процесу еволюції ці гени трапляються зрідка. Важливо зазначити, що навіть ген, на який ми мало коли натрапляємо у популяції, всередині родини доволі поширений. Я маю кілька генів, які не часто виникають у популяції загалом, і ви також маєте гени, які зрідка трапляються у популяції загалом. По суті, імовірність того, що ми разом маємо ті самі рідкісні гени, є дуже незначною. Але є велика імовірність, що моя сестра має конкретний рідкісний ген, який маю я, та не менша імовірність, що ваша сестра має рідкісний ген, спільний із вами. Така імовірність у цьому складає рівно 50 %, і причину цього легко пояснити.

Уявімо, що ви маєте одну копію гена G. Ви, мабуть, отримали її від вашого батька або матері (для зручності можна знехтувати різними випадковими можливостями — що G є певною новою мутацією і його отримали обидва ваші батьки, або що хтось із них мав дві його копії). Нехай цей ген передав вам ваш батько. Тоді кожна зі звичайних клітин його організму мала одну копію G. Тепер згадайте, що при виробленні сперматозоїда йому передається половина генів чоловіка. Таким чином, існує 50-відсоткова вірогідність, що сперматозоїд, що спричинився до появи вашої сестри, отримав ген G. Якщо ж ви отримали G від вашої матері, це означатиме, що G потрапила до її яйцеклітин (та сама 50-відсоткова імовірність, що ваша сестра має G). Отже, якби у вас було 100 братів і сестер, приблизно 50 із них мали б той самий рідкісний ген, що його маєте ви. Це також означає, що, якщо ви маєте 100 рідкісних генів, десь приблизно 50 із них присутні в організмі будь-якого з ваших братів чи сестер.

Аналогічні розрахунки можна провести для будь-якого ступеня родинних зв’язків, який ви захочете. Показовою є спорідненість між батьками й дітьми. Якщо ви маєте одну копію гена H, вірогідність того, що її отримає хтось із ваших дітей, становить 50 %, бо H містить половина ваших статевих клітин, а будь-яка ваша дитина походить із однієї з цих статевих клітин. Якщо ви маєте одну копію гена J, імовірність, що ваш батько також мав J, складає 50 %, бо ви отримали половину ваших генів від нього, а половину від матері. Для зручності ми використовуємо коефіцієнт спорідненості, який демонструє імовірність наявності спільного гена у двох родичів. Спорідненість між двома братами складає ½, оскільки половина генів, що їх має один брат, буде в іншого. Це середня цифра: внаслідок мейотичного дрейфу певні пари братів можуть мати або більше спільних генів, або менше. А от спорідненість між батьками та дітьми завжди становить точно ½.

Продиратися крізь розрахунки з самого початку щоразу доволі нудно, тому скористайтеся правилом швидких приблизних розрахунків спорідненості між будь-якими двома індивідами A та B. Воно може виявитися корисним для складання заповіту або інтерпретації очевидної подібності у вашій власній родині. Ним можна скористатися у всіх простих випадках, але не там, де сталося кровозмішування. Також воно не стосується деяких видів комах, про що ми пересвідчимося згодом.

Спершу ідентифікуємо всіх спільних предків A та B. Наприклад, спільними предками пари двоюрідних братів чи сестер є їхні спільні дідусь і бабуся. Після того, як ви знайшли спільного предка, цілком логічно було би уявити, що усі його предки є спільними для A та B також. Проте ми ігноруємо всіх найвіддаленіших за часом загальних родичів. Тому двоюрідні брати чи сестри мають лише двох спільних предків. Якщо ж B є прямим нащадком A, наприклад, його правнуком, тоді A і є саме тим «спільним предком», що його ми вираховуємо.

Встановивши загального родича (або родичів) A та B, розрахуймо генераційну відстань таким чином. Почавши з A, піднімемося вгору генеалогічним деревом, щоби вирахувати спільного предка, а потім знову спустимося до B. Оця загальна кількість кроків, що їх ми зробили родоводом спершу вгору, а потім донизу, і складатиме генераційну відстань. Наприклад, якщо A є дядьком B, то генераційна відстань між ними становить 3. Спільним предком тут є батько A (хай це буде батько) і дід B. Щоби досягти спільного предка, нам треба, почавши з A, піднятися вгору на одне покоління. Після цього, щоби спуститися до B, доведеться пройти два покоління в інший бік. Тобто, генераційна відстань складає 1 + 2 = 3.

Знайшовши генераційну відстань між A та B через конкретного спільного предка, розрахуємо частку їхньої спорідненості, за яку відповідає цей предок. Щоби це зробити, помножимо ½ на саму себе для кожного кроку генераційної відстані. Якщо генераційна відстань дорівнює 3, це означає такий розрахунок: ½ × ½ × ½ або (½)3. Якщо ж генераційна відстань через конкретного предка складає g кроків, то ступінь спорідненості за цим предком буде (½)g.

Але це лише частка спорідненості між A та B. Якщо вони мають більше, ніж одного загального родича, ми додаємо відповідні цифри для кожного з них. Зазвичай генераційна відстань буває однаковою для всіх спільних предків пари індивідів. Тому, вирахувавши коефіцієнт спорідненості між A та B за одним предком, на вам потрібно буде лише помножити його на кількість предків. Двоюрідні брати чи сестри, наприклад, мають двох спільних предків, а генераційна відстань через кожного з них складає 4. Тому коефіцієнт їхньої спорідненості становить 2 × (½)4 = 1/8. Якщо A є правнуком B, то генераційна відстань дорівнює 3, а кількість спільних «предків» — 1 (сам B), тому коефіцієнт їхньої спорідненості складе 1 × (½)3 = 1/8. З позиції генетики ваш двоюрідний брат чи сестра еквівалентні правнукові. Так само й ви маєте однакові шанси «вдатися» у вашого дядька (спорідненість = 2 × (½)3 == ¼) та у вашого діда (спорідненість = 1 × (½)2 = ¼).

Що стосується таких далеких родинних зв’язків, як чотириюрідні брати чи сестри (2 × (½)8 = 1/128), ми отримуємо ледь не базову вірогідність того, що якийсь конкретний ген, який матиме A, буде також у будь-якого індивіда, випадково взятого з популяції. Втім, що стосується альтруїстичного гена, чотириюрідні брати чи сестри цілком можуть бути еквівалентними будь-якому старому Томові, Дікові чи Гаррі. Троюрідні брати чи сестри (спорідненість = 1/32) відрізняються від них лише на трохи більше; двоюрідні ще більше (1/8). Рідні брати і сестри, батьки та діти дуже відрізняються (½), а однояйцеві близнюки (спорідненість = 1) такі ж особливі, як і сам індивід. Дядьки і тітки, племінники й племінниці, дідусі й онуки, а також зведені наполовину брати та сестри є проміжною ланкою зі спорідненістю на рівні ¼.

Тепер ми можемо говорити про гени родинного альтруїзму значно більш предметно. Ген самогубчого порятунку п’ятьох кузенів не стане більш чисельним у популяції, але ген порятунку п’ятьох братів або десятьох двоюрідних братів чи сестер міг би. Мінімальна вимога для успіху самогубчого альтруїстичного гена полягає в тому, що він має рятувати більше двох рідних братів чи сестер (дітей, батьків), або більше чотирьох рідних наполовину(дядьків, тіток, племінників, племінниць, дідусів чи бабусь, онуків чи онучок), або більше восьми двоюрідних братів чи сестер тощо. Такий ген, в середньому, зазвичай живе в організмах достатньої кількості індивідів, урятованих альтруїстом, аби компенсувати загибель самого альтруїста.

Якби індивід міг бути впевненим, що ця людина є його однояйцевим близнюком, то мав би дбати про його добробут не менше, ніж про свій власний. Будь-який ген альтруїзму близнюків має бути наявним в обох близнюків і тоді, коли один героїчно загине, щоби врятувати іншого, цей ген житиме. Дев’ятипоясні броненосці народжують виводки ідентичних четвернят. Я не натрапив на жодну фіксацію героїчної самопожертви маленьких броненосців, але є свідчення, що вони здатні на щирий альтруїзм, і за цим варто було би поспостерігати тим, хто збирається до Південної Америки[32].

Ми пересвідчилися, що батьківська турбота є лише особливим прикладом родинного альтруїзму. З позиції генетики дорослий індивід має присвячувати своєму осиротілому новонародженому братові таку ж турботу й увагу, як своїй власній дитині. Його спорідненість з обома малюками абсолютно однакова — ½. Оперуючи термінами генного добору, ген альтруїстичної поведінки старшої сестри має десь такі ж шанси на поширення в популяції, як і ген батьківського альтруїзму. Та на практиці це виглядає надмірним спрощенням (через різні причин, що їх ми розглянемо згодом), тому братерська чи сестринська турбота трапляються в природі не так часто, як батьківська. Та мені йдеться про те, що з позиції генетики зв’язки між батьками і дітьми нічим не відрізняються від зв’язків між братами та сестрами. Те, що батьки передають своїм дітям гени у спадок, а сестри — ні, не має великого значення, позаяк обидві сестри отримують ідентичні репліки певних генів від тих самих батьків.

Дехто використовує термін родинний добір, щоби мати змогу відрізняти цей різновид природного добору від групового (диференційного виживання групи) та індивідуального добору (диференційного виживання індивідів). Родинний добір відповідальний за альтруїзм всередині родини — чим ближчі зв’язки, тим сильніший добір. Цей термін не гірший за інші, однак, на жаль, його доведеться уникати через помилкове використання, асоціації з яким можуть заплутати біологів. В своїй загалом чудовій праці «Соціобіологія: Новий синтез» E. O. Вілсон називає родинний добір особливим зразком групового добору. Він наводить схему, виразно зазначаючи, що вважає цей добір проміжною ланкою між «індивідуальним» і «груповим» доборами в загальновизнаному сенсі — саме цей сенс я використовував у 1-му розділі. Тобто, груповий добір (навіть за власним визначенням Вілсона) означає диференційне виживання груп індивідів. Певна річ, родина є особливим різновидом групи. Але вся суть аргументу Гамільтона полягає в тому, що відмінність між родиною і не родиною визначається не жорстким правилом, а завдяки теоретичній вірогідності. Теорія Гамільтона не передбачає, що тварини мають поводитись альтруїстично щодо всіх «членів родини» та егоїстично щодо інших. Нема жодних чітких меж, що пролягають між родиною і не родиною. Нам не треба вирішувати, наприклад, чи належать троюрідні брати і сестри до членів родини: ми розраховуємо, що їм належить 1/16 того альтруїзму, що належить дітям або рідним братам чи сестрам. Родинний добір — аж ніяк не є особливим прикладом групового добору[33]. Бо це особливий наслідок генного добору.

Вілсонівське визначення родинного добору має ще серйозніший недолік. З нього навмисно вилучаються діти, бо ж вони не вважаються родичами![34] Певна річ, Вілсон чудово знає, що діти є родичами власних батьків, але не має бажання вдаватися до теорії родинного добору, аби пояснити альтруїстичну турботу батьків про власних дітей. Він, зрештою, має право розуміти будь-яке слово, як схоче, але його визначення ошелешує, тому я маю надію, що Вілсон змінить його у майбутніх виданнях своєї безумовно значної книги. З позиції генетики батьківська турбота і братерсько-сестринський альтруїзм виникають із тої самої причини: в обох випадках є велика ймовірність наявності альтруїстичного гена в організмі того, хто ним скористається.

У читача-нефахівця я перепрошую за цей невеличкий викривальний відступ і хутчіш вертаюсь до головної теми. Досі я надто спрощував деякі моменти, і тепер настав час певних обмовок. Я принагідно згадав про суїцидальні гени порятунку життя конкретної кількості родичів із точно відомою спорідненістю. Вочевидь, нам не варто сподіватися від тварин підрахунку, скількох родичів вони рятують, або обчислень Гамільтона, навіть за умови певного знання, хто є їхніми братами та кузенами. В реальному світі місце правдивого самогубства і абсолютного «порятунку» життя мають посідати статистичні ризики загибелі, своєї власної та інших людей. Навіть чотириюрідні брати чи сестри будуть вартими порятунку, якщо ризик для вас самих незначний. Та, зрештою, і ви, і той родич, порятунком якого ви переймаєтеся, однак помрете. Кожен індивід має «сподівану тривалість життя», що її страхова статистика може вирахувати лише з певною вірогідністю. Порятунок родича, що скоро помре від старості, впливає на генофонд майбутнього менше за життя так само близького родича, який має попереду довший вік.

Наші чіткі симетричні розрахунки спорідненості доведеться відкоригувати доволі заплутаними статистичними міркуваннями та зважуваннями. З позиції генетики дідусі та онуки мають однакову причину поводитись альтруїстично щодо себе, оскільки ¼ генів у них спільна. Але очікувана тривалість життя онуків більша, а тому гени альтруїзму дідусів щодо онуків при доборі мають перевагу над генами альтруїзму онуків щодо дідусів. Безсумнівна користь від допомоги молодому далекому родичеві цілком може бути вищою за безсумнівну вигоду від допомоги літньому близькому родичу. (До речі, очікувана тривалість життя дідусів не завжди має бути коротшою, ніж в онуків. У видів з високим рівнем дитячої смертності ситуація виглядає інакше.)

Продовжуючи аналогію зі страховою статистикою, уявімо собі, що індивіди застрахували своє життя. Можна очікувати, що індивід вкладатиме (ризикуватиме) певну частину власних активів у життя іншого індивіда. Він враховує свій кревний зв’язок із цим індивідом, а також те, чи є він «потрібним ризиком» щодо очікуваної тривалості життя порівняно з його власною. Зрештою, ми мали б казати «очікувана тривалість розмноження», а не «очікувана тривалість життя», або, ще точніше, «загальна здатність сприяти власним генам в сподіваному майбутньому». Отже, для альтруїстичної поведінки безсумнівний ризик для альтруїста повинен бути меншим за безсумнівну користь для отримувача, помножену на спорідненість. Ризики та вигоди мають розраховуватись складним статистичним способом, описаним раніше.

Але чи можна очікувати на складні розрахунки від бідолашної машини для виживання, особливо коли йдеться про поспіх?![35] Навіть видатний математичний біолог Дж. Б. С. Холдейн (у статті 1955 року, де він випередив Гамільтона, коли оголосив про поширення гена порятунку близьких родичів, що тонуть) зауважив: «…двічі, коли я порятував з води людей, що могли потонути (з безкінечно малим ризиком для себе), в мене не було часу на такі розрахунки». Однак, як про це добре знав Холдейн, на щастя, немає жодної необхідності припускати, що машини для виживання свідомо здійснюють ці розрахунки в своїх головах. Так само, як ми можемо використовувати логарифмічну лінійку, не усвідомлюючи, що, насправді, маємо справу з логарифмами, так і тварина може бути заздалегідь запрограмована таким чином, що поводитиметься, немов провела складний розрахунок.

Як саме це відбувається, уявити не складно. Коли людина підкидає м’яч високо в повітря та ловить його, то поводиться, немов розв’язала низку диференційних рівнянь, обчисливши траєкторію м’яча. Вона може не знати й не перейматися тим, що це диференційні рівняння, але це аж ніяк не впливає на її вправність із м’ячем. На якомусь підсвідомому рівні відбувається щось функціонально еквівалентне до математичних розрахунків. Так само людина, що приймає певне складне рішення, зваживши на всі плюси та мінуси, а також на можливі наслідки цього рішення, виконує функціональний еквівалент великого розрахунку «зваженої суми», на зразок комп’ютерних обчислень.

Якби ми програмували комп’ютер для створення моделі прийняття машинами для виживання необхідних рішень, чи слід їм поводитись альтруїстично, то мали б, мабуть, діяти приблизно так. Нам потрібно було б скласти перелік усіх альтернативних дій тварин. Потім для кожної з цих альтернативних схем поведінки ми би запрограмували розрахунок зваженої суми. Всі можливі переваги матимуть знак «плюс», а всі ризики — знак «мінус». Перед додаванням всі вигоди та ризики будуть зважені завдяки помноженню на відповідний коефіцієнт спорідненості. Для спрощення ми можемо спочатку не зважати, наприклад, на вік і стан здоров’я. Оскільки «спорідненість» індивіда із самим собою дорівнює одиниці (тобто, він безсумнівно має 100 % своїх власних генів), ризики та вигоди для нього не знецінюватимуться і ввійдуть до розрахунку у повному об’ємі. Вся сума для будь-якої схеми альтернативної поведінки виглядатиме десь так: чиста вигода схеми поведінки = вигода для себе — ризик для себе + ½ вигоди для брата — ½ ризику для брата + ½ вигоди для іншого брата — ½ ризику для іншого брата + 1/8 вигоди для двоюрідного брата чи сестри — 1/8 ризику для двоюрідного брата чи сестри + ½ вигоди для дитини — ½ ризику для дитини тощо.

Результатом такого додавання стане число із назвою «показник чистої вигоди» цієї схеми поведінки. Далі уявний комп’ютер розраховує еквівалентну суму для кожної альтернативної схеми поведінки в репертуарі тварини. Врешті-решт, тварина обирає ту, що пропонує найбільш безсумнівну користь. Навіть якщо всі показники негативні, вона все одно має обрати найменше зло. Пам’ятайте, що будь-яка позитивна дія передбачає споживання енергії та часу, які можна було б витратити на інше. Якщо «поведінкою» з найвищим показником чистої вигоди буде не робити нічого, тваринна модель не робитиме нічого.

Ось ще один спрощений приклад, цього разу представлений у формі радше суб’єктивного монологу, ніж комп’ютерного моделювання. Уявімо, що я — тварина, що натрапила на місце, де росте вісім грибів. Врахувавши їхню поживну цінність і зваживши на ризик, що вони можуть бути отруйними, я оцінюю, що вони варті +6 одиниць кожен (одиниці — це довільні винагороди, як у попередньому розділі). Гриби такі великі, що я можу з’їсти лише три з них. Чи маю я повідомити комусь про мою знахідку, надавши «сигнал про їжу»? Хто перебуває у межах чутності? Брат B (його спорідненість зі мною становить ½), двоюрідний брат C (1/8 спорідненості зі мною), а також сторонній мені D (жодного кревного зв’язку: його спорідненість зі мною становить таке мале число, що її можна вважати нульовою). Якщо я промовчу про свою знахідку, показник чистої користі для мене складе +6 для кожного з трьох грибів, які я з’їм, що в сумі дасть +18. Показник же моєї чистої вигоди, якщо я подам сигнал про їжу, доведеться трохи порахувати. Вісім грибів будуть порівну розділені між нами чотирма. Винагорода для мене від тих двох грибів, що я з’їм сам, складе цілих +6 одиниць за кожний, що в сумі дасть +12. Але я також отримаю якусь винагороду, коли мій брат та кузен з’їдять кожен по два свої гриби, бо ми маємо спільні гени. Тому насправді показник чистої вигоди для мене складе (1 × 12) + (½ × 12) + (1/8 × 12) + (0 × 12) = +19½. Відповідна безпосередня користь від егоїстичної поведінки становитиме +18: цифри ті самі, але рішення зрозуміле. Я маю подати сигнал про їжу; альтруїзм з мого боку насамперед пішов би на користь моїм егоїстичним генам.

Згідно з моїм спрощеним припущенням, певна тварина вираховує найкращий варіант для її генів. Насправді ж генофонд наповнюється генами, які впливають на тварин таким чином, що ті поводяться, немов виконали такі розрахунки.

Зрештою, цей розрахунок є надто далеким від ідеального. Він не бере до уваги багато важливих моментів, таких як вік індивідів, що про них мова. Крім того, якби я перед тим добре попоїв, тому подужав з’їсти лише одного гриба, безсумнівна користь від мого сигналу про їжу була би більшою, ніж якби я був голодним. Нема межі прогресивним покращенням розрахунку, якого можна було б досягти у найкращому з усіх можливих світів. Але реальне життя триває не у ньому. Ми не можемо очікувати, що тварини насправді враховуватимуть кожну деталь у пошуках оптимального рішення. Завдяки спостереженням та експериментам над дикою природою ми маємо виявити, наскільки насправді близько тварини від досягнення ідеального аналізу витрат і вигод.

Для того, щоб переконатися, що ми не надто відбігли від суб’єктивних прикладів, на певний час вдамося до мови генів. Живі організми — це машини, запрограмовані генами, яким вдалося вижити. Гени, що вижили, зробили це в умовах, що в середньому були характерними для середовища існування цього виду в минулому. Тому «зважування» витрат і вигод базується на минулому «досвіді», так само, як це роблять люди, приймаючи рішення. Проте досвід у цьому випадку має особливе значення досвіду генів або, що краще, умов виживання генів у минулому. (Оскільки гени також наділяють машини для виживання здатністю навчатися, можемо сказати, що деякі зважання на ризик і вигоду робилися ще й на підставі індивідуального досвіду.) Допоки умови раптово не зміняться, розрахунки будуть точними, а машини для виживання загалом прийматимуть правильні рішення. Якщо ж відбудуться радикальні зміни, машини для виживання почнуть робити помилки, за що поплатяться їхні гени. Зрештою, і рішення людей, базовані на застарілій інформації, зазвичай бувають неправильними.

Оцінювання спорідненості також є об’єктом помилок та сумнівів. Досі в наших спрощених розрахунках ми вважали, наче машини для виживання знають, хто є їхнім родичем та наскільки близьким. У реальному житті таке точне знання теж іноді можливе, але значно частіше спорідненість вдається оцінити лише приблизно. Наприклад, уявімо, що A і B мають однакові шанси бути зведеними або рідними братами. Їхня спорідненість складає ¼ або ½, але, оскільки ми не знаємо, наполовину вони брати чи рідні, ефективно можна використовувати лише середнє значення 3/8. Якщо точно відомо, що у них одна мати, а от імовірність того, що батько спільний, складає лише 1 до 10, тоді є 90 % упевненості, що вони зведені брати і 10 % упевненості, що вони рідні брати, а дійсна спорідненість складає 1/10 × ½ + 9/10 × ¼ = 0,275.

Але коли ми говоримо про 90 % упевненості, кого маємо на увазі? Натураліста після тривалих польових досліджень чи тварин? Насправді, різниці між ними, мабуть таки, не буде. Щоби переконатися в цьому, варто довідатися, як тварини насправді розпізнають своїх близьких родичів[36].

Ми знаємо своїх родичів, бо нам про це сказали, ми якось їх називаємо, маємо офіційні шлюби, письмові записи та добру пам’ять. Багато соціальних антропологів займаються саме «родинними зв’язками» у суспільствах, які вивчають. До того ж вони мають на увазі не реальні генетичні родинні зв’язки, а суб’єктивні й культурні уявлення про родинні зв’язки. Людські звичаї та племінні ритуали зазвичай надають велику вагу родинним стосункам — надзвичайно поширене поклоніння предкам, у дуже багатьох сферах життя домінують родинні обов’язки та вірність. Кревну помсту і міжкланову ворожнечу легко пояснити завдяки генетичній теорії Гамільтона. Табу на кровозмішування свідчать про розвинену родинну свідомість людей, хоча генетична перевага цієї заборони немає нічого спільного з альтруїзмом; вона, мабуть, пов’язана зі шкідливим впливом рецесивних генів унаслідок спаровувань між близькими родичами. (Багатьом антропологам таке пояснення чомусь не до вподоби.[37])

Але як можуть дикі тварини «знати» своїх родичів або, інакше кажучи, яких правил поведінки вони можуть дотримуватись, аби виникало враження родинних зв’язків між ними? Практичне вирішення цієї проблеми пропонує припис добре поводитися із родичами. Треба, щоби тварини отримували від своїх генів просте правило дій, що не передбачає премудрого пізнання кінцевої мети цих дій, однак працює, принаймні, за звичайних умов. Ми, люди, дотримуємося правил, і вони настільки впливові, що навіть не дуже тямущі коряться їм навіть тоді, коли добре знають, що вони не принесуть нікому жодної користі. Наприклад, деякі ортодоксальні іудеї та мусульмани скоріш помруть з голоду, ніж порушать заборону вживання свинини. Яких же простих практичних правил можуть дотримуватися тварини, які за нормальних умов справляли би ефект сприяння своїм близьким родичам?

Якби тварини мали тенденцію поводитись альтруїстично з індивідами, схожими на них, тоді опосередковано приносили би користь своїм родичам. Значним чином це залежить від особливостей виду, про який ідеться. Таке правило в будь-якому випадку лише привело б до «правильних» рішень у статистичному сенсі. Якби змінилися умови, наприклад, певний вид почав жити значно більшими групами, це могло б привести до неправильних рішень. Можливо, расові упередження можна трактувати як ірраціональне узагальнення тенденції родинного добору ідентифікувати себе з фізично схожими індивідами та вороже ставитися до тих, що мають іншу зовнішність.

Для представника виду, що мало пересувається або пересувається невеличкими групами, існує велика ймовірність, що той індивід, який випадково йому трапився, виявиться його доволі близьким родичем. За таких обставин позитивний вплив на виживання може справити правило добре поводитися з будь-яким представником виду, що його зустрінеш, бо ген, схиляючи своїх власників дотримуватися цього, може стати більш чисельним у генофонді. Це може бути причиною, чому альтруїстична поведінка поширена в групах мавп і китів. Якщо не дати китам та дельфінам дихати повітрям, вони потонуть. Часто дитинчат китів і поранених особин, що не можуть самі підплисти до поверхні води, рятують і підтримують інші члени групи. Невідомо, чи мають кити якісь способи розпізнавання своїх близьких родичів, однак, це не так і важливо. Можливо, загальна вірогідність того, що випадковий член групи виявиться родичем, настільки висока, що альтруїзм вартий зусиль. До речі, відоме мінімум одне свідчення порятунку диким дельфіном людини, що тонула. Його можна трактувати хибним застосуванням правила про порятунок інших представників групи. «Визначення» члена групи, що тоне, у цьому правилі може виглядати приблизно так: «Довгий предмет, що борсається та задихається біля поверхні води».

Засвідчено, що дорослі самці бабуїнів ризикують життям, захищаючи стадо від таких хижаків як леопард. Цілком може виявитися, що самець матиме, в середньому, доволі велику кількість генів, спільних із іншими представниками стада. Тому ген, що «наказуватиме» дорослому самцеві захищати стадо від леопардів, може поширитися у генофонді. Перш ніж полишити цей часто згадуваний приклад, варто додати, що принаймні один поважний автор повідомив цілком інші факти. За його словами, за появи леопарда саме дорослі самці першими тікають світ за очі.

Виводок курчат ходить за куркою, шукаючи собі поживу. Вони вдаються до двох головних сигналів. Крім гучного пронизливого писку, про який я вже згадував, вони видають короткий мелодійний щебет, коли харчуються. Писк, що кличе матір на допомогу, решта курчат ігнорує. А от щебет їх приваблює. Це означає, що коли курча знаходить поживу, його щебет заохочує інших курчат: з огляду на використаний попередньо приклад, щебет є «сигналом про їжу». Як і раніше, очевидний альтруїзм курчат можна легко пояснити родинним добором. Оскільки в природі всі курчата з одного виводка були б рідними братами і сестрами, ген щебетання про їжу міг би поширитися за умови, що ризики для того, хто щебече, є меншими, ніж половина безсумнівної користі для інших курчат. У процесі того, як вигода поширюється на весь виводок, що зазвичай нараховує більше двох курчат, дотримання цієї умови не складно уявити. В домашніх або фермерських господарствах курку змушують сидіти не лише на її власних яйцях, а навіть індички чи качки. Але ні курка, ні її курчата цього не розуміють. Їхня поведінка формується в умовах, що зазвичай превалюють у природі, а в природі чужинців не часто знайдеш у своєму гнізді.

Проте такі помилки можуть траплятися в природі. У видів, що живуть стадами чи зграями, осиротілий молодняк може всиновити чужа самиця, яка, скоріш за все, втратила своє власне дитинча. Дослідники, що спостерігають за мавпами, іноді називають таку прийомну матір «тіткою». Зазвичай немає жодних доказів, що вона справді є тіткою або хоч якоюсь родичкою: якби вони краще зналися на генах, то не використовували б легковажно таке значуще слово. Тому ми маємо, мабуть, розцінювати всиновлення, яким би зворушливим воно не виглядало, як помилкову дію закладеного правила. Бо ж, піклуючися про сиріт, великодушна самиця не приносить користі своїм власним генам. Вона лише марнує час і енергію, які могла би використати на власну родину, особливо своїх майбутніх дітей. Вочевидь, ця помилка трапляється вкрай рідко, щоби природний добір «потурбувався» змінити правило, зробивши материнський інстинкт більш вибірковим. Досить часто, до речі, такі всиновлення не відбуваються, і сирітку залишають помирати.

Існує настільки винятковий приклад поведінки, який ви залюбки трактуватимете не як помилковий, а як заперечення теорії егоїстичного гена. Йдеться про мавп, що втратили своїх дитинчат і викрадали малят в інших самиць, аби доглядати за ними. Така поведінка видається мені подвійно неправильною, оскільки прийомна мати не лише марнує власний час; вона також звільняє конкурентну самицю від тягаря турботи про дитину, що надає тій можливість швидше народити іншу. Це надзвичайно важливий приклад, що заслуговує на доволі ретельне дослідження. Варто з’ясувати, як часто це трапляється; чи існує спорідненість між прийомною матір’ю та дитинчам; а також ставлення справжньої матері — зрештою, вона отримає вигоду, якщо її маля всиновлять. Тому чи не навмисно матері намагаються обдурити наївних молодих самиць, щоби ті всиновили їхніх дитинчат? (Існує припущення, що вигодою прийомних матерів і викрадачок чужих дітей є цінна практика догляду за дітьми.)

Штучно викликають неправильне застосування материнського інстинкту зозулі, а також інші так звані «гніздові паразити», що підкладають свої яйця в чужі гнізда. Зозулі паразитують на правилі, яке є важливою частиною батьківського інстинкту птахів: «Добре поводься з будь-яким пташеням, що сидить у твоєму гнізді». Якщо не розглядати зозуль, це правило зазвичай дає бажаний ефект поширення альтруїзму лише на безпосередніх родичів, бо зазвичай гнізда розташовуються настільки далеко одне від одного, що пташенята у гнізді птаха майже напевно є його власними. Дорослі мартини сріблясті не розпізнають свої власні яйця і залюбки висиджують яйця інших мартинів та навіть грубі дерев’яні фальшивки, якщо підкласти їх замість справжніх. В природі розпізнавання яєць для мартинів не є важливим, бо яйця не відкочуються досить близько до гнізда сусіда, розташованого на відстані кількох метрів. Однак мартини розпізнають своїх власних пташенят: на відміну від яєць, ті ходять і можуть легко опинитись біля гнізда сусіднього дорослого птаха, дуже часто наражаючись на смертельну небезпеку, як ми бачили в 1-му розділі.

А от кайри розпізнають свої власні яйця за їхнім плямистим забарвленням і надають їм перевагу при висиджуванні. Причина, мабуть, полягає в тому, що вони гніздяться на пласких скелях, де є небезпека, що яйця відкотяться геть і переплутаються з чужими. Але чому, спитаєте ви, вони переймаються розпізнаванням та висиджуванням лише своїх власних яєць? Безумовно, якби всі прагнули висидіти чиєсь яйце, то не мало би жодного значення, чи йдеться про власні яйця чи чужі. Саме так вважають прихильники теорії групового добору. Лише уявіть собі, що сталося б, якби існувало таке групове висиджування дітей. В середньому, кайри відкладають одне яйце. Це означає, що тоді кожен дорослий птах висиджував би у середньому також одне яйце. Тепер уявімо, що хтось схитрував і відмовився це робити. Замість марнувати час на висиджування, цей птах може витратити його на відкладення більшої кількості яєць. Але привабливість цієї схеми полягає в тому, що інші, більш альтруїстичні, дорослі птахи висиділи би яйце за нього. Вони би продовжили точно дотримуватися правила: «Якщо ти бачиш біля свого гнізда приблудне яйце, висиджуй його». Так ген шахрайства поширився би в усій популяції, а дружнє висиджування припинилося б.

«Гаразд, — скажете ви, — а що як чесні птахи відповіли б на це відмовою стати жертвою шантажу та твердо вирішили висиджувати лише одне-єдине яйце? Це б зірвало наміри шахраїв, бо вони б побачили, що їхні власні яйця лежать на голій скелі, холодні, беззахисні й самотні. Це би швидко їх переконало». На жаль, так не буває. Ми знаємо, що нема можливості відрізняти своє яйце від чужого, тому якби чесні птахи застосували б таку схему для протидії шахрайству, їхні власні яйця виявилися би знехтуваними з тією самою імовірністю, що й яйця шахраїв. Так шахраї все одно отримали б перевагу, бо відклали би більше яєць, через що вижило би більше їхніх дітей. Єдиний спосіб, яким чесна кайра може подолати шахрайок, полягає в активному розпізнаванні яєць на користь власних. Тобто, припинити альтруїзм і почати просувати свої власні інтереси.

Використовуючи мову Мейнарда Сміта, «стратегія» альтруїстичного всиновлення не є еволюційно стабільною. Вона нестабільна в тому сенсі, що може бути перевершена конкурентною егоїстичною стратегією відкладання більшої за встановлену кількість яєць, а потім відмови їх висиджувати. Ця друга егоїстична стратегія так само нестабільна, бо нестабільною є альтруїстична стратегія, яку вона експлуатує, а тому швидко занепаде. Єдиною еволюційно стабільною стратегією для кайри є розпізнавання її власного яйця та висиджування саме його. Якраз так і відбувається.

Види співочих птахів, на яких паразитують зозулі, вирішили не вираховувати зозулячі яйця, а інстинктивно надавати перевагу яйцям з типовим для їхнього власного виду забарвленням. Оскільки їм не загрожує небезпека паразитування з боку представників свого власного виду, це ефективно[38]. Але зозулі, зі свого боку, не поступилися цим пташкам, надаючи своїм яйцям більш схожого вигляду до їхніх яєць кольором, розміром та забарвленням. Це зразок вдалої технології. Результатом таких еволюційних зусиль стала надзвичайна майстерність мімікрії зозулячих яєць. Ми можемо припустити, що певна кількість зозулячих яєць і зозуленят «викривається», а ті, що цього уникають, якраз і відкладатимуть більш пристосовані до виживання яйця. Тому в генофонді зозулі поширюються гени більш ефективного шахрайства. Так само й птахи з досить гострим зором, аби виявити будь-яку найменшу ваду в мімікрії яєць зозулі, роблять найбільший внесок до власного генофонду, передаючи свій гострий зір і скептицизм наступному поколінню. Це чудовий приклад того, як природний добір може удосконалити активне розпізнавання інших видів, представники яких докладають зусиль, щоб їх обдурити.

А тепер порівняймо «розрахунки» твариною її спорідненості з іншими представниками своєї групи і відповідними розрахунками фахового польового натураліста. Брайан Бертрам витратив багато років, вивчаючи біологію левів у Національному парку Серенгеті. На підставі своїх знань про їхні репродуктивні звички, він оцінював типову спорідненість між окремими особинами в типовому лев’ячому прайді. Ось факти, які він використовував для своїх висновків. Типовий прайд складається з семи дорослих самиць, що є його постійними членами, а також двох дорослих самців, які не залишаються на одному місці надовго. Десь половина самиць дає потомство одночасно і доглядають своїх малят разом, а тому визначити, кому належить дитинча, важко. У виводку зазвичай буває троє левенят. Батьківство виводків ділиться порівну між дорослими самцями прайду. Молоді самиці залишаються в прайді та змінюють старих, які помирають або йдуть геть. Молодих самців проганяють ще до досягнення ними зрілості. Підростаючи, вони блукають невеличкими родинними зграями або парами, прибиваючись до певних прайдів, однак їхнє повернення до родини малоймовірне.

Обміркувавши ці факти, стає зрозуміло, як розрахувати середню цифру спорідненості двох особин із типового лев’ячого прайду. Бертрам отримує показник 0,22 для пари випадково обраних самців та 0,15 для пари самиць. Тобто, самці у прайді є, в середньому, менш близькі родичі, ніж зведені брати, а самиці більш близькі, ніж двоюрідні сестри.

Звичайно, будь-яка конкретна пара особин могла бути рідними братами, але Бертрам не міг цього з’ясувати, і можна битися об заклад, що леви також цього не знали. З іншого боку, середні цифри розрахунків Бертрама в певному сенсі досяжні самим левам. Якщо ці цифри дійсно є показовими для типового лев’ячого прайду, тоді той ген, що схиляє самців поводитися стосовно інших самців, немов вони майже як зведені брати, мав би позитивну цінність для виживання. А ген, якому цього було б замало і він змусив би самців поводитися так, як це характерно для рідних братів, загалом був би покараний, як і ген недостатньої приязності, такої, як у троюрідних братів. Якщо факти лев’ячого життя саме такі, як запевняє Бертрам, та (що не менш важливо) вони такими лишалися протягом значної кількості поколінь, ми можемо очікувати, що природний добір сприятиме ступеню альтруїзму, що характерний середньому рівню спорідненості в типовому прайді. Саме це я й мав на увазі, коли казав, що оцінювання родинних зв’язків твариною та фаховим натуралістом можуть завершитися приблизно однаково[39].

Отже, ми отримуємо підстави зробити висновок, що «справжня» спорідненість може бути менш важливою для еволюції альтруїзму, ніж найточніша оцінка спорідненості, яку може отримати тварина. Цей факт є, мабуть, ключем до розуміння, чому батьківська турбота в природі більш поширена і віддана, ніж братерський чи сестринський альтруїзм, а також те, чому тварини можуть цінувати самих себе більше навіть за кількох братів. Тобто, крім коефіцієнта спорідненості ми маємо враховувати також щось наче коефіцієнт «впевненості». Хоча родинні відносини між батьками та дітьми не є генетично ближчими, ніж між братами чи сестрами, впевненість у них більша. Зазвичай можна бути значно більш упевненим у тому, де ваші діти, ніж де ваші брати. Але ви все одно можете бути більш впевненими щодо самих себе!

Ми вже розглянули приклад шахрайства у кайр і маємо ще намір поговорити про брехунів, шахраїв та експлуататорів у наступних розділах. У світі, де інші індивіди постійно прагнуть експлуатувати альтруїзм родинного добору і використати його заради власних намірів, машина для виживання має знати, кому варто довіряти і на кого можна по-справжньому покладатися. Якщо B — справді мій маленький брат, тоді я маю піклуватися про нього аж на половину так, як піклуюся про себе самого себе, і саме так, як піклуюся про власну дитину. Але чи можу я бути впевненим у ньому так само, як у своїй власній дитині? Як я знаю, що він — дійсно мій брат?

Якщо C — мій однояйцевий близнюк, тоді я маю піклуватися про нього вдвічі більше, ніж про будь-кого з моїх дітей. Тобто, я маю цінувати його життя не менше, ніж своє власне[40]. Але чи можу я бути в ньому впевненим? Звичайно, він схожий на мене, але, можливо, нам цілком випадково дісталися спільні гени рис обличчя. Ні, я не віддам за нього своє життя, бо, хоча можливо, що він має 100 % моїх генів, я точно знаю, що сам маю 100 % моїх генів, а тому я для себе дорожчий за нього. Я — єдиний індивід, що в ньому може бути впевнений будь-який із моїх егоїстичних генів. І хоча теоретично ген індивідуального егоїзму може бути витіснений конкурентним геном альтруїстичного порятунку принаймні одного однояйцевого близнюка, двох дітей чи братів або чотирьох онуків тощо, ген індивідуального егоїзму має величезну перевагу впевненості в індивідуальній ідентичності. Конкурентний ген родинного альтруїзму створює ризик помилкової ідентичності, абсолютно випадкової або навмисно створеної шахраями та паразитами. Тому ми маємо очікувати індивідуального егоїзму в природі, до того ж у більшій мірі, ніж було би передбачено міркуваннями про саму лише генетичну спорідненість.

У багатьох видах мати має більшу впевненість у своєму потомстві, ніж батько. Саме мати відкладає видиме, реальне яйце або народжує дитину. Вона має чудову можливість напевно знати носіїв її власних генів. А от бідолашний батько значно вразливіший до обману. Тому слід очікувати, що батьки вкладатимуть у догляд за дітьми менше зусиль, ніж матері. Далі ми побачимо, що існують також інші причини на це (див. 9-й розділ). Так само й бабусі з боку матері можуть бути більш упевнені у тому, що це саме їхні онуки, ніж бабусі з боку батька, тому від них варто сподіватися більшого альтруїзму. Це тому, що вони можуть не мати сумнівів щодо дітей своєї доньки, а от їхньому синові могли наставити роги. Дідусі з боку матері впевнені у своїх онуках так, як і бабусі з боку батька, оскільки так само можуть розраховувати на одне покоління впевненості та одне покоління невпевненості. Так само й дядьки з боку матері мають бути більш зацікавленими в добробуті племінників та племінниць, ніж дядьки з боку батька, і, загалом, такими ж альтруїстичними, як тітки з боку батька. По суті, в суспільстві з високим рівнем подружньої невірності дядьки з боку матері мають бути більш альтруїстичними, ніж «батьки», оскільки вони мають більше підстав для впевненості у своїй спорідненості з дитиною. Вони знають, що мати дитини є, як мінімум, їхньою зведеною сестрою. «Законний» батько не знає нічого. Я не маю жодних доказів, але говорю про це у надії, що інші їх мають або хоча б можуть почати пошуки. Зокрема, щось цікаве могли би розповісти соціальні антропологи[41].

Повертаючись до того факту, що батьківський альтруїзм більш поширений, ніж братерський, здається розумним пояснити це з точки зору «проблеми ідентифікації». Але це не пояснює фундаментальну асиметрію у відносинах батьків та дітей як таку. Батьки піклуються про своїх дітей більше, ніж діти про батьків, хоча генетичні відносини є симетричними, а впевненість у спорідненості є однаково великою з обох боків. Одна з причин полягає в тому, що батьки перебувають у кращій практичній позиції для допомоги своїм нащадкам, будучи старшими та більше компетентними в життєвих справах. Навіть якби якась дитина й захотіла годувати своїх батьків, вона просто не здатна на це в практичному плані.

Є й інша асиметрія у відносинах батьків і дітей, якої немає між братами та сестрами. Діти завжди молодші за своїх батьків. А це часто (хоча й не завжди) означає, що вони мають довшу очікувану тривалість життя. Як я наголошував вище, очікувана тривалість життя є важливою складовою, що її в найдосконалішому з усіх світів має врахувати тварина, коли «вирішуватиме», чи поводитись їй альтруїстично. У виду, де діти мають довшу середню очікувану тривалість життя, ніж батьки, будь-який прояв дитячого альтруїзму виглядав би недоречним. Він би проектував альтруїстичну самопожертву на користь індивідів, ближчих до смерті, ніж сам альтруїст. А от батьківський ген альтруїзму з огляду на довшу очікувану тривалість життя дітей має суттєву перевагу.

Іноді лунають закиди, що опис родинного добору, певна річ, виглядає пречудово, а от реальних прикладів його успішної дії небагато. Такі закиди лунають лише від тих, хто не розуміє сенсу родинного добору. Насправді, будь-які свідчення захисту дітей та батьківського піклування, а також усі пов’язані з ними органи тіла, молочні залози, сумки кенгуру тощо і є насамперед фактами дії принципу родинного добору в природі. Скептикам хоч і відомо, що прикладів батьківської турботи вдосталь, але вони не можуть збагнути, що вони так само засвідчують дію родинного добору, як і братерсько-сестринський альтруїзм. Вони хочуть пересвідчитися, що існують також інші приклади альтруїзму, крім батьківської турботи, і, таки правда, цих прикладів обмаль Я вже пояснив, чому. Можна було би пошукати зразки братерсько-сестринського альтруїзму, бо їх насправді небагато. Та я не робитиму цього навмисно, щоби не звертати увагу на помилкову ідею (улюблену ідею Вілсона, як ми пересвідчилися), що родинний добір більше стосується інших відносин, ніж стосунків між батьками та дітьми.

Причина постання цієї помилки, переважно, історична. Еволюційна перевага батьківської турботи настільки очевидна, що те, що на неї звернув увагу Гамільтон, для нас було зайвим. Вона була зрозуміла ще за Дарвіна. Коли Гамільтон продемонстрував генетичну рівноцінність інших відносин, а також їхню еволюційну важливість, він, насамперед, зосередився на них. Зокрема, він навів приклади соціальних комах, таких як мурахи і бджоли, для яких особливо важливими є стосунки між сестрами, як ми переконаємося згодом. Мені навіть довелося почути, що теорія Гамільтона тому доречна лише для соціальних комах!

Якщо хтось не схоче визнавати, що батьківська турбота є свідченням дії родинного добору, хай спробує сформулювати загальну теорію природного добору, де до альтруїзму залучені батьки, але не інші родичі. Гадаю, що навряд чи щось із цього вийде.


7. Планування родини

Неважко збагнути, чому дехто хотів би відокремити батьківську турботу від інших видів альтруїзму, яким сприяє родинний добір. Батьківська турбота схожа на невіддільну частину процесу розмноження, а от, наприклад, альтруїзм до племінника — вже ні. На мою думку, тут насправді захована важлива різниця, але можна помилитися щодо того, де саме. Але за умови розмежування, з одного боку, розмноження і батьківського піклування, а, з другого боку, інших різновидів альтруїзму. На мою думку, варто розрізняти народження нових індивідів та турботу про тих, що вже існують. Ці дві дії я називатиму дітонародженням та піклуванням про дітей. Будь-якій машині для виживання доводиться перейматися намірами досить різного спрямування: турботою і народженням. Я використовую слово «намір» у сенсі несвідомої стратегічної дії. Наміри про турботу мають такий вигляд: «Ось дитина; ступінь її спорідненості зі мною такий-то; шанси померти, якщо я її не годуватиму, такі-то; чи слід мені її годувати?» Намір про народження виглядає приблизно так: «Чи маю я вдаватися до певних зусиль, необхідних для народження нового індивіда; чи маю я розмножуватись?» Певним чином ці два різновиди намірів приречені конкурувати за час та інші ресурси індивіда. Також може постати вибір, чи піклуватися саме про цю дитину, а чи народити іншу.

Залежно від умов існування виду еволюційно стабільними можуть бути найрізноманітніші сполучення стратегій турботи та народження. Однак саме чиста стратегія турботи не може бути еволюційно стабільною. Якби всі індивіди присвятили себе піклуванню про наявних дітей так, що більше б не народжували нових, у популяції швидко переважили би мутантні індивіди, що спеціалізуються виключно на народжуванні. Турбота може бути еволюційно стабільною лише як частина змішаної стратегії — за умови народження.

Види, які ми найкраще знаємо — ссавці та птахи — зазвичай добре турбуються про своє потомство. Намір народити нову дитину передбачає подальшу турботу про неї. Саме тому, що народження дітей і піклування про них у житті поєднані між собою, їх плутають. Але з позиції егоїстичних генів, як ми вже переконалися, між піклуванням про маленького брата та піклуванням про маленького сина немає жодної принципової різниці. Обидва малюки є однаково близькими вашими родичами. Якби вам довелося обирати, кого годувати, нема жодних генетичних переваг для вибору вашого власного сина. Але, з іншого боку, ви ніяк не можете народити собі брата. Ви можете лише турбуватися про нього після того, як життя йому дасть хтось інший. У попередньому розділі ми розглядали, як має виглядати ідеальне ухвалення наміру індивідуальних машин для виживання альтруїстично повестися стосовно інших індивідів, що вже існують. У цьому розділі ми розглянемо, як вони вирішують народити нових індивідів.

Саме навколо цього моменту переважно триває суперечка щодо «групового добору», про яку йшлося в 1-му розділі. Це сталося через те, що Вінн-Едвардс, який чи не найбільш відповідальний за просування ідеї групового добору, зробив це в контексті теорії «регулювання чисельності популяції»[42]. Він висунув припущення, що деякі тварини навмисно й альтруїстично зменшують свою народжуваність на користь цілої групи.

Це дуже приваблива гіпотеза, бо до неї варто було б дослухатися деяким людям. Людство народжує забагато дітей. Чисельність популяції залежить від чотирьох чинників: народжуваності, смертності, імміграції та еміграції. Якщо йдеться про населення усього світу в цілому, імміграції та еміграції не відбувається, і нам залишаються народжуваність та смертність. Допоки середня кількість дітей, що доживають до репродуктивного віку, на одну пару дорослих становитиме більше двох, чисельність народжених дітей з роками дедалі зростатиме. В кожному поколінні населення, замість того, щоб збільшуватися на певну фіксовану кількість, зростає радше на фіксовану частку чисельності, якої воно вже досягло. Оскільки зростає сама ця частка, зростає й величина приросту. Якщо це триватиме безконтрольно, населення напрочуд швидко досягне астрономічних цифр.

До речі, навіть ті, хто цікавиться проблемою чисельності людства, іноді не усвідомлюють, що її зростання залежить від того, в якому віці й скільки люди народжують дітей. Оскільки чисельність населення має тенденцію зростати на певну частку кожного покоління, отже, якщо збільшити проміжок між поколіннями, вона зростатиме з меншою швидкістю на рік. Банери з написом «Зупинися на двох» цілком можна замінити на «Почни у тридцять»! Але за будь-яких обставин прискорені темпи зростання заведуть людство у серйозну халепу.

Нам усім, мабуть, потрапляли на очі приголомшливі цифри, якими можна ілюструвати ці перспективи. Наприклад, населення Латинської Америки в наш час складає приблизно 300 мільйонів людей, і вже зараз багато хто з них недоїдає. За умови, що людство зростатиме з нинішньою швидкістю, йому знадобиться менше 500 років, аби, стоячи пліч-о-пліч, утворити суцільний людський килим на всьому континенті. Саме так це виглядатиме, навіть якщо люди дуже схуднуть, і така ситуація цілком можлива. Через 1000 років їм доведеться стояти один в одного на плечах більше, ніж у мільйон «поверхів». Коли ж мине 2000 років, гора людей, що розростатиметься зі швидкістю світла, цілком зможе досягти краю відомого нам Всесвіту.

Хоча це лише гіпотетичні розрахунки, від цього не легшає! Щоби такого не сталося, потрібні дуже вагомі практичні причини. Ось назви деяких із них: голод, епідемії, а також війни; або, якщо нам пощастить, контроль народжуваності. І не треба апелювати до сільськогосподарських досягнень — так званих «зелених революцій» тощо. Збільшення виробництва їжі здатне тимчасово полегшити проблему, але математично доведено, що воно не стане далекосяжним її вирішенням так само, як успіхи медицини, що спровокували кризу. Проблема лише погіршиться, збільшивши швидкість зростання чисельності населення. Тому вимальовується логічна перспектива масової еміграції в космос на ракетах, що стартуватимуть із Землі по кілька мільйонів в секунду, інакше неконтрольована народжуваність неминуче призведе до жахливого зростання смертності. Важко повірити, що цю просту істину досі не збагнули певні лідери, які забороняють своїм прихильникам користуватись ефективними засобами контрацепції. Вони висловлюються на користь «природних» методів обмеження чисельності населення, і саме такий природний метод вони матимуть. Він називається голодна смерть.

Певна річ, неспокій, що породжують такі далекосяжні розрахунки, живиться тривогою про майбутній добробут нашого виду загалом. Люди (деякі з них) здатні свідомо передбачити катастрофічні наслідки перенаселення. Основним припущенням цієї книги є те, що машинами для виживання загалом керують егоїстичні гени, від яких навряд чи варто сподіватися бажання зазирнути в майбутнє і, тим паче, хвилювань через добробут усього виду. Саме тут позиція Вінн-Едвардса різниться від пропозицій ортодоксальних прихильників еволюційної теорії. Він вважає, що існує спосіб, завдяки якому може виникнути направду альтруїстичний контроль народжуваності.

Однак ані Вінн-Едвардс, ані Ардрі, що популяризує його погляди в своїх працях, не наголошують на існуванні великої кількості безсумнівних узгоджених фактів. Зокрема, очевидним є те, що чисельність популяції диких тварин не росте з астрономічною швидкістю, на яку вона теоретично здатна. Іноді чисельність популяції диких тварин залишається доволі стабільною, коли рівень народжуваності та смертності майже не випереджають один одного. Досить часто, як це відбувається у лемінгів, чисельність популяції надзвичайно нестабільна, чергуючи різкі вибухи зростання із згасанням та ледь не вимиранням. Іноді воно таки стається, принаймні, у популяції в обмеженій місцевості. Іноді, як це відбулося з канадською риссю (висновки ґрунтуються на кількості шкур, проданих «Гудзонс Бей Компані» протягом декількох років), спостерігаються ритмічні коливання чисельності популяції. Єдине, чого уникає популяція тварин, це не зростає нескінченно.

Дикі тварини майже ніколи не помирають від старості: голод, хвороби або хижаки чатують на них. (Нещодавно це стосувалося людей також.) Більшість тварин гинуть ще в дитинстві, до того ж багато хто навіть не вилуплюється з яйця. Голод з іншими факторами загибелі стримують нескінченне зростання популяції. Але так само, як це сталося з нашим власним видом, може трапитися з рештою. Якби тільки тварини почали регулювати свою народжуваність, голодна смерть стала би непотрібною. Теза Вінн-Едвардса полягає в тому, що саме це вони роблять. Але навіть це ще не найбільш суперечливий момент у його книзі. Прихильники теорії егоїстичного гена легко погодяться, що тварини насправді регулюють свою народжуваність. Будь-який конкретний вид схильний мати фіксовану кількість виводка або кладки: жодна тварина не має безмежну кількість дітей. Основні суперечки пов’язані не з тим, чи регулюється народжуваність, а з тим, чому вона регулюється: завдяки якому процесу природного добору виникло планування родини? Кількома словами, варто з’ясувати, чи у тварин контроль народжуваності альтруїстичний (тобто практикується задля користі групи загалом), чи егоїстичний (задля користі індивіда під час розмноження). Розглянемо ці дві теорії по черзі.

Вінн-Едвардс припустив, що індивіди мають менше дітей, ніж можуть, заради вигоди цілої групи. Він визнав, що звичайний природний добір ніяк не може викликати еволюцію такого альтруїзму: природний добір нижчих за середні рівнів розмноження, на перший погляд, приховує у собі внутрішнє протиріччя. Тому він задіяв груповий добір, про що йшлося в 1-му розділі. За його словами, групи, члени яких обмежують свою власну народжуваність, менш вірогідно, що вимруть, ніж конкурентні групи, де члени розмножуються так швидко, що ставлять під загрозу забезпечення групи їжею. Тому світ заселяють групи з обмеженим розмноженням. Вінн-Едвардс вважає, що загальне розуміння такого індивідуального обмеження виглядає як контроль народжуваності, але на цьому не спиняється, по суті, виводячи грандіозну концепцію, в якій усе суспільне життя розглядається як механізм регулювання чисельності популяції. Наприклад, двома головними ознаками суспільного життя у багатьох видів тварин є територіальність та ієрархія домінування, про які вже йшлося в 5-му розділі.

Багато тварин присвячують чимало часу й енергії, неприховано захищаючи ділянку землі, яку біологи називають територією. Це явище надзвичайно поширене в царстві тварин, причому не лише у птахів, ссавців і риб, але й у комах та навіть актиній. Територією може бути велика ділянка лісу, яка є головним місцем харчування пари, що розмножується, як це бачимо у вільшанок. Або (наприклад, у сріблястих мартинів) це може бути невеличка ділянка, де нема жодної їжі, але посеред неї розташоване гніздо. Вінн-Едвардс переконаний, що тварини, які борються за територію, прагнуть радше символічної винагороди, а не реальної, такої як додаткова їжа. Досить часто самиці відмовляються спаровуватися із самцями, що не мають власної території. Зрештою, часто трапляється так, що самиця, якщо її партнер зазнав поразки, а його територія була завойована, одразу ж сама переходить до переможця. Навіть у, здавалося б, вірних моногамних видів самиця може бути більше віддана території самця, ніж йому особисто.

Якщо популяція стане надто великою, деякі індивіди не матимуть своєї території, а тому не розмножаться. Отже, захоплення території, на думку Вінн-Едвардса, є наче виграшним квитком або ліцензією на розмноження. Через те, що кількість доступних територій обмежена, обмеженою є й кількість ліцензій на розмноження, що видаються. Індивіди можуть змагатися з тими, хто отримує ці ліцензії, але загальна кількість дітей, яких може мати популяція, прив’язана до кількості доступних територій. Іноді, наприклад, коли йдеться про шотландську куріпку, індивіди дійсно, на перший погляд, демонструють обмеження, бо ті, що не можуть захопити собі територію, не лише не розмножуються, а й припиняють подальшу боротьбу за неї. Складається враження, що вони всі виконують правило: якщо до кінця сезону змагань ти не здобув собі «офіційного дозволу» на розмноження, тоді добровільно утримуєшся від нього і не заважаєш щасливчикам протягом усього сезону спокійно зосередитися на продовженні виду.

Ієрархію домінування Вінн-Едвардс трактує подібним чином. У багатьох груп тварин, насамперед у неволі, але іноді це відбувається і в дикій природі, індивіди вчаться розпізнавати одні одних за силою: кого вони можуть перемогти у бійці, а хто легко переможе їх самих. У 5-му розділі вже йшлося про те, що зазвичай без бою здаються тим, хто, як вони «знають», скоріш за все їх однак переможе. Тому натураліст може говорити про ієрархію домінування або «черговість дзьобання» (названу так, бо вперше вона була описана для курей) — тобто, ранговість товариства, де всі знають своє місце і не беруться за чужу справу. Звичайно, трапляються справжні запеклі сутички і зазіхання на місце свого колишнього боса. Але, про що йшлося у 5-му розділі, загальний ефект автоматичного відступу індивідів нижчого рангу є таким, що насправді тривалих сутичок стається мало і серйозні поранення трапляються рідко.

Багато хто вважає, що це добре, виходячи з якихось не зовсім зрозумілих міркувань групового добору. Вінн-Едвардс пропонує ще сміливішу інтерпретацію. В індивідів, що посідають вищий ранг, більш напевно відбудеться розмножування, ніж у тих, хто нижчий за рангом, або через те, що їм надають перевагу самиці, або тому, що вони стають на заваді слабшим самцям отримати увагу самиць. Вінн-Едвардс вважає високий суспільний статус додатковим дозволом на розмноження. Боротьба починається не за самиць безпосередньо, а індивіди спершу змагаються за соціальний статус, що надаватиме їм право на розмноження. Вони утримуються від прямого суперництва за самиць, хоча іноді зазіхатимуть на вищий статус, тому можна сказати, що конкуренція за самиць опосередкована. Але, як у разі боротьби за територію, наслідком «добровільного визнання» умови, що розмножуватися мають лише самці з високим статусом, згідно із Вінн-Едвардсом, є не надто швидке зростання популяції. Аби уникнути гіркого усвідомлення, що кількість дітей виявилася надмірною, популяції використовують формальне суперництво за статус та територію як засоби обмеження чисельності трохи нижче за рівень, де голод вимагатиме свою обов’язкову частку.

Мабуть, чи не найбільш вражаючою з ідей Вінн-Едвардса є концепція епідейктичної поведінки, що її він вивів повністю сам. Багато тварин проводять чимало часу у великих зграях, стадах або косяках. Було запропоновано різноманітні більш чи менш розумні причини, чому природний добір сприяє таким об’єднанням, і про деякі з них я розповім у 10-му розділі. Ідея ж Вінн-Едвардса полягає зовсім в іншому. Він припускає, що, коли надвечір шпаки збиваються у величезні зграї або хмари мошок танцюють над ворітьми, вони роблять «перепис» своєї популяції. Оскільки він припускає, що індивіди обмежують свою народжуваність в інтересах групи загалом та народжують менше дітей, коли підвищується щільність популяції, цілком можливо, що вони мають певний спосіб обчислити цю щільність. Це наче термостатові потрібен термометр як невід’ємна частина його механізму. В розумінні Вінн-Едвардса епідейктична поведінка є навмисним об’єднанням у зграї для полегшення підрахунку чисельності популяції. Він має на увазі не буквальне обчислення популяції, а автоматичний нервовий чи гормональний механізм, що пов’язує чутливе сприйняття індивідами щільності їхньої популяції з їхніми репродуктивними системами.

Я спробував віддати теорії Вінн-Едвардса належне, хоча й дещо скупо. Якби мені це вдалося, я б переконав, що вона доволі імовірна. Однак, попередні розділи цієї книги мали би налаштувати вас достатньо скептично, щоби вирішити, що цій теорії бракує доказів. І докази її, на жаль, вагомими не назвеш. Вони складаються з великої кількості прикладів, що їх можна трактувати не лише згідно із запропонованою версією, але й відповідно до більш ортодоксальної теорії «егоїстичного гена».

Хоча він ніколи не використав би цю назву, головним розробником теорії егоїстичного гена щодо планування родини був видатний еколог Девід Лек. Він приділяв пильну увагу розміру кладки диких птахів, але його теорії та висновки зручні ще й тим, що можуть застосовуватися доволі широко. Кожен вид птахів зазвичай має типову кількість кладки. Наприклад, баклани та кайри висиджують лише одне яйце за раз, стрижі — три, великі синиці — з півдюжини й більше. Трапляються також і варіації: деякі стрижі відкладають лише два яйця за раз, а великі синиці можуть відкласти аж дванадцять. Логічно припустити, що кількість яєць, що їх знесла і висиджує самиця, хоча б частково контролюється на генетичному рівні, як і будь-яка інша особливість. Тобто, може існувати ген відкладання двох яєць, конкурентний алель відкладання трьох, інший алель відкладання чотирьох тощо, хоча насправді малоймовірно, щоби все виглядало так просто. Теорія егоїстичного гена спонукає нас порушити питання, який із цих генів стане більш чисельним у генофонді. На перший погляд, ген відкладання чотирьох яєць неминуче матиме перевагу над генами відкладання трьох чи двох. Але, трохи поміркувавши, цей простий аргумент «більше означає краще» навряд чи видаватиметься правильним. Випливає висновок, що п’ять яєць має бути краще за чотири, десять — краще за п’ять, сто — ще краще, а нескінченна кількість — щонайкраща. І так до абсурду. Зрозуміло, що відкладання великої кількості яєць не лише дає користь, але й вимагає витрат. Збільшення народжуваності неминуче призведе до менш ефективної турботи про потомство. Основна думка Лека полягає в тому, що для певного виду в його природному середовищі повинна існувати оптимальна кількість кладки. Однак разом із Вінн-Едвардсом вони мають різні відповіді на запитання: «Оптимальна з якого погляду?». Вінн-Едвардс сказав би, що оптимум, якого мають прагнути всі індивіди, це оптимум для групи загалом. Натомість Лек би сказав, що кожен егоїстичний індивід обирає для себе такий розмір кладки, яка максимізує кількість вирощених дітей. Якщо для стрижів оптимальною кількістю є три яйця, на думку Лека, це означає, що той, хто намагається виростити чотирьох пташенят, мабуть, зможе вигодувати меншу кількість дітей, аніж його більш обачний конкурент, що обмежився трьома. Бо чотирьом пташенятам, вочевидь, бракуватиме їжі, тому рідко хто з них досягнув зрілого віку. Це стосувалося би первинного розподілу жовтка між чотирма яйцями і розподілу їжі між пташенятами, що вилупилися. За Леком, виглядає так, що індивіди регулюють кількість яєць у своєму гнізді суто з альтруїстичних причин. Вони не вдаються до контролю народжуваності, щоби уникнути надмірної експлуатації ресурсів групи. Він їм потрібен для того, щоби максимізувати виживання тих пташенят, яких вони мають. А ця мета, погодьтеся, протилежна тій, що її ми зазвичай пов’язуємо з контролем народжуваності.

Вирощування пташенят — справа витратна. Мати повинна вкласти у виробництво яєць велику кількість їжі та енергії. За допомогою свого партнера або без нього вона докладає значних зусиль для лаштування гнізда, яке б надійно утримувало її яйця та захищало від небезпек. Батьки тижнями терпляче висиджують пташенят. Потім, коли вони вилупляться, батьки втомлюються ледь не до смерті, постачаючи їм майже без упину та відпочинку їжу. Вже йшлося про те, що великі синиці в середньому приносять пташенятам їжу кожні 30 секунд світлого часу доби. Ссавці, тобто і ми також, роблять це дещо інакше, але, загалом, розмноження для них так само витратна справа, надто для матері. Очевидно, якщо батьки намагатимуться розподілити свої обмежені ресурси їжі та зусиль серед надто великої кількості дітей, то поставлять на ноги менше, ніж якби ставили перед собою скромніші плани. Тому варто дотримуватися балансу між народженням та піклуванням. Адже кількість дітей, яку може виростити самиця чи пара, обмежується загальною кількістю їжі та інших ресурсів у її розпорядженні. Згідно з теорією Лека, природний добір коригує вихідний розмір кладки (виводка тощо), аби використати ці обмежені ресурси по максимуму.

Індивіди, що мають надто багато дітей, будуть покарані не вимиранням цілої популяції, а тим, що не всі їхні діти виживуть. Гени, що відповідальні за народження надто великої кількості дітей, рідко передаються наступним поколінням, бо мало хто з дітей, які мають ці гени, доживає зрілого віку. Але сталося так, що родину сучасної цивілізованої людини вже не обмежують вичерпні ресурси, якими забезпечують батьки. Якщо подружжя має більше дітей, ніж вони спроможні прогодувати, життям і здоров’ям цих дітей опікуватиметься держава, тобто решта популяції. Отже, ніщо не заважає парі без жодних матеріальних ресурсів народжувати та виховувати саме стільки дітей, скільки жінка здатна виносити фізично. Однак держава, що дбає про загальний добробут — річ загалом неприродна. В природі батьки, що мають більше дітей, аніж їх здатні прогодувати, потім не матимуть багато онуків, а їхні гени не передаватимуться майбутнім поколінням. Нема жодної потреби в альтруїстичному обмеженні рівня народжуваності, бо в природі не існує держави, що дбає про загальний добробут. Будь-який ген, що виходить за зазначені межі, одразу отримує покарання: діти з таким геном помирають від голоду. Оскільки ми, люди, уникаємо вертатися до старих егоїстичних способів регуляції, коли дітям з надто чисельних родин не перешкоджали помирати від голоду, родину як одиницю економічної самодостатності довелося скасувати і замінити державою. При цьому від привілею гарантованої підтримки дітей відмовлятися не слід.

Іноді контрацепцію критикують як щось «неприродне». І, справді, вона таки неприродна. Біда в тому, що такою самою є й держава загального добробуту. Гадаю, більшість із нас вважає її неймовірно бажаною. Але не можна мати неприродну державу загального добробуту без неприродного контролю народжуваності, бо тоді виникнуть більші проблеми, ніж вони існують у природі. Держава, що дбає про загальний добробут, мабуть, чи не найдосконаліша альтруїстична система, яку колись знало царство Тварин. Але будь-яка альтруїстична система має спадкову (засадничу) нестабільність, бо відкрита до зловживань з боку егоїстичних індивідів, що прагнуть її експлуатувати. Ті, хто має більше дітей, ніж здатен вигодувати, мабуть, часто поводяться не надто розумно, щоби закидати їм свідоме прагнення до лихих намірів. Натомість деякі впливові інститути та лідери, які навмисно заохочують їх до цього, викликають у мене більші підозри.

Що стосується диких тварин, то аргумент Лека про величину кладки можна поширити на всі інші приклади, які використовує Вінн-Едвардс: територіальну поведінку, ієрархію домінування тощо. Ось, для прикладу, шотландська куріпка, яку він досліджував зі своїми колегами. Ці птахи харчуються вересом, для чого ділять між собою болота на території, що даватимуть значно більше їжі, ніж потрібно. На початку сезону розмноження відбуваються змагання за власну територію, де ті, хто програв, визнають свою поразку і припиняють боротьбу. Вони стають вигнанцями і до кінця сезону, здебільшого, помирають від голоду. Розмножуються лише ті, хто захопив собі територію. Але ж і вигнанці фізично здатні розмножуватися. Бо, коли власника території раптом підстрелять, його місце одразу посідає хтось із колишніх вигнанців і спокійно розмножується. Вінн-Едвардс пояснює цю екстремальну територіальну поведінку тим, що, як ми вже пересвідчилися, вигнанці «визнають» свій програш у боротьбі за ліцензію на розмноження і навіть не намагаються тоді розмножуватися.

З позиції егоїстичного гена цей приклад, на перший погляд, виглядає невдалим поясненням. Чому вигнанці не намагаються потіснити суперника, доки не впадуть від знемоги? Бо ж їм нема що втрачати. Та стривайте, можливо, таки є. Вже йшлося про те, що після раптової загибелі більш щасливого суперника вигнанець має шанс посісти його місце, а отже, отримує шанс на розмноження. Якщо шанси вигнанця отримати територію в такий спосіб є більшими за перемогу у двобої, тоді йому, як егоїстичному індивідові, вигідніше дочекатися смерті суперника, ніж нерозважливо витрачати свої не надто великі ресурси енергії у марній боротьбі. На думку Вінн-Едвардса, роль вигнанців у добробуті групи полягає в тому, щоб чекати за лаштунками і бути готовими замінити загиблого власника території на головній сцені групового розмноження. Тепер нам виглядає зрозуміло, що для суто егоїстичних індивідів це чи не найкраща стратегія. У 4-му розділі вже йшлося про те, що тварин цілком можна вважати азартними гравцями. А для гравця найрозумніше іноді вичікувати, ніж вперто намагатися проломити головою перешкоду.

Так само доволі легко теорія егоїстичного гена може пояснити й інші зразки поведінки, де тварини пасивно «визнають» свій нерепродуктивний статус. Загалом пояснення виглядатиме завжди однаково: найкращим для індивіда буде вичекати в надії на кращі шанси у майбутньому. Морський слон, що визнає перемогу власника гарему, робить так не для користі всієї групи. Він чекає слушного часу, вичікуючи нагоди. Навіть якщо ця нагода ніколи не трапиться і він залишиться без нащадків, ця гра може дати користь, хоча, озираючись назад, ми й бачимо, що вже не йому. Коли лемінги мільйонами вирушають від центру популяційного вибуху, вони роблять це аж ніяк не з метою зменшити щільність популяції на ділянці, що її полишають! Всі вони є егоїстичними індивідами, тому шукають для себе не таке густонаселене місце для існування. Те, що хтось може на нього не натрапити, ми побачимо згодом. Однак залишитися і не спробувати шукати є значно гіршою стратегією.

Існує чимало свідчень, що перенаселення іноді знижує народжуваність. Цей факт навіть використовується на користь теорії Вінн-Едвардса. Насправді ж це не так. Ці дані не суперечать його теорії так само, як і теорії егоїстичного гена. Наприклад, в певному експерименті миші перебували в загородці просто неба, маючи великі запаси їжі й вільно розмножувалися. Чисельність популяції зростала до певної межі, а потім вирівнювалася. Виявилося, що меншу кількість народжуваних мишенят призвело те, що самиці в умовах перенаселення ставали менш здатними до розмноження. Цей ефект доволі відомий. Його безпосередньою причиною зазвичай вважають «стрес», хоча ця назва сама нічого не здатна пояснити. Та будь-коли, про яку б безпосередню причину не йшлося, ми однак маємо шукати первинне, еволюційне пояснення. Чому природний добір сприяє самицям, що знижують свою репродуктивність, коли їхня популяція стає надміру чисельною?

Відповідь Вінн-Едвардса є однозначною. Груповий добір сприяє групам, де самиці зважають на чисельність популяції та коригують свою репродуктивну функцію так, аби надмірно не експлуатувати харчові ресурси. Саме в цьому експерименті їжі ніколи не бракувало, але навряд чи можна сподіватися, що миші це розуміють. Вони запрограмовані для життя в дикій природі, а в цих умовах перенаселення є надійним індикатором майбутнього голоду.

Про що свідчить теорія егоїстичного гена? Майже про те саме, але з однією важливою відмінністю. Ви маєте пам’ятати, що, на думку Лека, тварини зазвичай матимуть оптимальну кількість дитинчат через власну егоїстичну позицію. Якщо вони народять замало або забагато, то й виростять менше, ніж коли б обрали точно визначену правильну кількість. До того ж «точно визначена правильна кількість» має означати меншу того року, коли популяція надмірна, ніж у рік, коли її щільність незначна. Ми погодилися, що перенаселення здатне спричинити голод. Вочевидь, якщо самиці навести надійні ознаки майбутнього голоду, в її егоїстичних інтересах буде стриматися від народжування. Конкурентам, що не реагуватимуть на попередження, вдасться вигодувати меншу кількість дитинчат, навіть якщо фактично народять їх більше. Тому ми пристаємо на той самий висновок, що й Вінн-Едвардс, але унаслідок дещо інших еволюційних міркувань.

Теорія егоїстичного гена не має проблем навіть з «епідейктичними проявами». Ви маєте пам’ятати гіпотезу Вінн-Едвардса про те, що тварини навмисно збираються разом у великі зграї з метою полегшити проведення «перепису» усіх індивідів та відповідного регулювання їхньої народжуваності. Не існує жодних прямих доказів того, що будь-які скупчення є саме епідейктичними, але лише уявімо, що такі докази існують. Чи була б теорія егоїстичного гена поставлена в глухий кут? Аж ніяк.

Шпаки збираються разом у величезній кількості. Уявімо собі, що було доведено не лише, що перенаселення взимку погіршить їхню здатність до розмноження наступної весни, але й також, що на це безпосередньою вплинуло вислуховування птахами своїх власних сигналів. Наприклад, експериментально доведено, що ті, кому вмикали магнітофонний запис звуків щільного і дуже голосного скупчення шпаків, відкладали менше яєць, ніж індивіди, яким вмикали звуки тихішого й менш щільного скупчення. Отже, це би засвідчило, що сигнали шпаків є епідейктичним проявом. Теорія егоїстичного гена пояснила б це так само, як і приклад з мишами.

І знову ми починаємо з припущення, що гени більшої родини, ніж індивід здатен прогодувати, автоматично будуть покарані та стануть у генофонді менш чисельними. Для самиці, що хоче ефективно знести яйця, важливо як егоїстичному індивідові передбачити їх оптимальну кількість у прийдешньому сезоні розмноження. Ви маєте пам’ятати той особливий сенс слова «передбачення», про який ми говорили у 4-му розділі. Як птахові передбачити оптимальний для нього розмір кладки? Які чинники мають вплинути на правильний розрахунок? Можливо, багато видів роблять фіксовані передбачення, що не змінюються з року в рік. Так, для баклана оптимальна кладка в середньому — це одне яйце. В особливо щедрі на рибу роки їх кількість для певної особини може тимчасово зрости до двох яєць. Якщо баклани не мають жодного певного способу заздалегідь дізнатися, чи буде щедрим поточний рік, то самиці навряд чи ризикуватимуть марнувати свої ресурси на два яйця, бо це погано вплине на їхні репродуктивні можливості у звичайному році.

Однак існують інші види, такі як шпаки, які загалом мають можливість передбачити взимку, чи принесе наступна весна добрий врожай певних харчових ресурсів. Селяни знають багато спостережень, які засвідчують, що такі прикмети, як багато ягід на гостролисті, можуть бути добрими індикаторами погоди прийдешньої весни. Чи варто вірити бабусиним прикметам, важко сказати напевно, але цілком можливо, що вони допомагають передбачити майбутні природні обставини, і добра провісниця теоретично може коригувати величину своєї кладки з року в рік на власну користь. Ягоди гостролиста можна вважати надійними індикаторами або не вважати, але, як і з мишами, вірогідним індикатором є щільність популяції. Шпачиха, загалом, здатна розуміти, що наступною весною, коли вона почне годувати своїх пташенят, то змагатиметься за їжу з конкурентами свого власного виду. Якби вона могла якось оцінити його щільність ще взимку, то могла б ефективно передбачити, наскільки складно буде їй прогодувати своїх малят наступної весни. Якби вона виявила, що взимку щільність популяції надто висока, розважливою стратегією, з її власної егоїстичної позиції, був би намір знести відносно малу кількість яєць: тобто, її оцінка оптимальної кількості власної кладки була б зменшена.

Проте, коли індивіди починають зменшувати кількість своєї кладки, з’ясувавши щільність популяції, кожному егоїстичному індивідові одразу стає вигідно переконати конкурентів, що популяція є великою, навіть якщо це не так. Якщо шпаки оцінюють величину популяції за гучністю шуму в місці зимівлі, кожному індивідові вигідно кричати якомога голосніше, наче це два шпаки, а не один. Ця ідея про намагання тварин створити враження більшої кількості, ніж насправді є, була запропонована в іншому контексті Дж. Р. Кребсом і називається ефектом Красунчика Жеста — за назвою роману, де подібну тактику використовував підрозділ французького Іноземного легіону. А що стосується нашого прикладу, ідея полягає в тому, аби спробувати спонукати сусідніх шпаків зменшити кількість їхньої кладки до рівня, нижчого за дійсно оптимальний. Якби ви були шпаком і вам вдалося б цього досягти, це стало б вашою егоїстичною перевагою, оскільки ви зменшили кількість індивідів, що не несуть ваші гени. Тому я схиляюся до думки, що ідея епідейктичних проявів Вінн-Едвардса насправді є слушною: він може мати рацію із самого початку, хоча й з неправильних міркувань. У більш загальному сенсі, гіпотеза, на кшталт запропонованої Леком, є достатньо обґрунтованою, щоби пояснити термінами егоїстичного гена всі докази, що можуть бути сприйняті за підтримку теорії групового добору, якщо ті раптом з’являться.

Наш висновок наприкінці цього розділу полягає в тому, що певні батьки вдаються до планування родини, але радше як оптимізації своєї репродуктивності, ніж її обмежування заради спільної користі. Вони намагаються максимізувати виживання тієї кількості дітей, яку мають, а це означає мати не надто багато чи надто мало дітей. Гени, що змушують індивіда мати надмір дітей, зазвичай не затримуються в генофонді, бо діти з такими генами рідко досягають дорослого віку.

Що ж, годі розмірковувати про розмір родини. Час розглянути конфлікт інтересів всередині неї. Чи завжди матері вигідно поводитися з усіма своїми дітьми однаково, чи може вона мати улюбленців? Родина має функціонувати як спільнота, чи нам слід очікувати егоїзму та обману навіть у її межах? Чи всі члени родини діятимуть задля досягнення того самого оптимуму, чи вони «не погоджуватимуться» із розумінням, що є цим оптимумом? На ці запитання ми спробуємо відповісти у наступному розділі. А от суміжне — чи можливий конфлікт інтересів між самцем та самицею — ми розглянемо у 9-му розділі.


8. Боротьба поколінь

Почнімо розглядати перше запитання з низки перелічених наприкінці попереднього розділу. У матері можуть бути улюбленці, чи вона має бути альтруїстичною однаково до всіх своїх дітей? Ризикуючи здатися нудним, я, однак, мушу вдатися до мого звичайного попередження. Слово «улюбленець» не має жодних суб’єктивних конотацій, а слово «можуть» — жодних моральних. Я сприймаю матір лише як машину, запрограмовану на певну мету — робити все, на що здатна, для поширення копій генів, які перебувають у ній. Оскільки ми з вами знаємо, що таке свідомі наміри, мені зручно використовувати мету як метафору, пояснюючи поведінку машин для виживання.

Як би виглядало на практиці, що у матері є улюблена дитина? Це означатиме, що вона розподіляє ресурси між дітьми неоднаково. Перелік досяжних ресурсів для матері досить великий. Це їжа, разом із зусиллями, що витрачаються на її пошуки, оскільки вони також чогось вартують. Ще одним ресурсом, що його мати може «витратити» або відмовитися це робити, є ризик, коли йдеться про захист потомства від хижаків. Цінними ресурсами, що їх мати може розподіляти між дітьми однаково чи ні (на свій «розсуд»), є також енергія та час, витрачені на утримання гнізда чи домівки, захист від стихії, а також, у деяких видів, час на навчання дітей.

Важко уявити собі якусь спільний еквівалент для вимірювання всіх ресурсів, які батьки здатні вкладати у своїх дітей. Так само, як людські суспільства використовують гроші як вільно конвертовану одиницю, яку можна перетворити на їжу, землю чи робочий час, так і нам потрібен еквівалент для вимірювання ресурсів, що їх певна машина для виживання може вкладати в життя іншого індивіда, зокрема, життя дитини. Вимірювати їх енергією, наприклад, калоріями, вельми спокусливо, і деякі екологи наполегливо працюють над розрахунком витрат енергії у природі. Але це не цілком на рівні вимог, бо енергія лише приблизно конвертується у той еквівалент, що дійсно має значення, — «золотий стандарт» еволюції, виживання генів. У 1972 році Р. Л. Тріверс чудово розв’язав цю проблему своєю концепцією батьківського внеску (хоча, читаючи між рядків, розумієш, що сер Рональд Фішер, найвидатніший біолог ХХ століття, мав на увазі чи не те саме ще в 1930-му, коли говорив про «батьківські витрати»)[43].

Батьківський внесок (БВ) визначається як «будь-який внесок батьків у певного нащадка, що збільшує його шанси на виживання (тобто, й на репродуктивний успіх) за рахунок можливого внеску батьків в іншого нащадка». Бездоганне пояснення батьківського внеску у викладі Тріверса полягає в тому, що він вимірюється в одиницях, дуже близьких до тих, що справді мають значення. Коли дитина використовує певну кількість молока своєї матері, спожите молоко вимірюється не в літрах і не в калоріях, а в збиткових одиницях для інших дітей тієї самої матері. Наприклад, якщо вона має двох дітей, X та Y, і X випиває півлітра молока, основна частина БВ, яку складають ці півлітра, вимірюється в одиницях підвищеної імовірності того, що Y помре, бо він їх не випив. БВ вимірюється в одиницях зменшення очікуваної тривалості життя інших дітей, народжених або ще не народжених.

Батьківський внесок є не зовсім ідеальним критерієм, бо він надто наполягає на важливості батьків щодо інших кревних родичів. Краще використовувати узагальнений критерій внеску альтруїзму. Можна сказати, що індивід А робить внесок в індивіда B, коли А підвищує шанси B на виживання за рахунок можливого внеску A в інших індивідів, а також його самого, і всі витрати вимірюються залежно від відповідного коефіцієнта спорідненості. Таким чином, внесок батьків у певну дитину в ідеалі має вимірюватися з огляду на завданий збиток очікуваній тривалості життя не лише інших дітей, але й племінників, племінниць, самих батьків тощо. Проте, загалом, це лише зачіпка, і критерій Тріверса цілком вартий застосування на практиці.

Будь-який конкретний дорослий індивід протягом усього свого життя має певну загальну величину БВ, що має вкладатися в дітей (а також інших родичів та самих батьків, але, спрощуючи, ми говоримо лише про дітей). Ця величина становить загальну кількість всієї їжі, що її батьки можуть зібрати або виробити протягом життя, всіх ризиків, які вони здатні на себе взяти, а також усієї енергії та всіх зусиль, які вони можуть вкласти в добробут своїх дітей. Як молода самиця, досягаючи дорослого життя, має вкладати свої життєві ресурси? Що було б для неї мудрою стратегією внеску, якої слід дотримуватися? Ми вже пересвідчилися завдяки теорії Лека, що вона не має розподіляти свій внесок надто економно серед надмірної кількості дітей. Так вона втрачатиме забагато генів, бо не матиме достатньо онуків. З іншого боку, вона не повинна присвячувати весь свій внесок замалій кількості дітей — лише своїм улюбленцям. Цим вона гарантуватиме собі кількох онуків, але конкуренти, що вкладуть ресурси в оптимальну кількість дітей, зрештою, матимуть більше онуків. Але годі вже про правило рівноцінного внеску. Наразі нас цікавить, чи вигідно матері по-різному витрачатися на своїх дітей, тобто, чи слід їй мати улюбленців.

Відповідь полягає в тому, що для матері не існує жодних генетичних причин виокремлювати собі улюбленців. Її спорідненість з усіма її дітьми є однаковою, а саме ½. Оптимальна стратегія для неї — однаково витрачати свої ресурси в найбільшу кількість дітей, яких вона може поставити на ноги, аж коли вони матимуть власних дітей. Але, як ми переконалися, одні спадкоємці більше виправдовують сподівання за інших. Недорозвинене дитинча має скільки ж генів своєї матері, як і його більш розвинені брати і сестри. Але його очікувана тривалість життя є меншою. Тобто, воно потребує більшої за однакові частки батьківського внеску, аби лише досягти рівня розвитку своїх братів. Залежно від обставин, матері може бути вигідно відмовитися годувати недорозвинене маля і розподілити всю належну йому частку батьківського внеску між іншими дитинчатами. Зрештою, їй чи не краще взагалі згодувати його братам і сестрам або з’їсти самій задля вироблення молока. Свиноматки іноді дійсно пожирають своїх поросят, але я не знаю, чи навмисно вибирають вони найменших.

Це надто конкретний приклад. Ми ж можемо зробити деякі загальні передбачення, як на наміри матері щодо її дітей впливає їхній вік. Якщо мати змушена обирати, життя якої дитини їй врятувати, знаючи напевне, що та дитина, яку вона не рятуватиме, неминуче загине, вона має віддати перевагу старшій. Це через те, що коли не стане старшої дитини, мати напевно змарнує більшу частину своїх витрат, ніж коли помре менша. Можна це сформулювати таким чином: рятуючи молодше дитя, вона змушена буде витрачати на нього цінні ресурси лише для того, щоби він досягнув віку свого старшого брата.

З іншого боку, якщо їй не доводиться остаточно обирати між життям та смертю, то найкращою для неї стратегією буде віддати перевагу меншому. Наприклад, уявімо, що вона вирішує, кому з двох дітей віддати їжу. Старша дитина здатна знайти собі поживу без сторонньої допомоги. Тому, якщо матір припинить її годувати, вона не обов’язково помре. Натомість, менший, що ще надто малий, аби знайти їжу самотужки, безсумнівно помре, якщо мати віддасть їжу його старшому братові. Тож, навіть попри те, що мати обирає смерть молодшої, а не старшої дитини, вона все одно віддасть їжу меншому, бо старший навряд чи помре від цього. Ось чому у ссавців матері віднімають своїх дітей від грудей, а не годують їх протягом усього життя. В житті дитини надходить час, коли матері вигідно спрямувати свій внесок не на неї, а на майбутніх дітей. Коли цей момент настає, в неї виникає бажання відняти дитину від грудей. Але якщо вона дізнається, що це її остання дитина, може статися так, що вона викладатиметься на цю дитину до кінця життя і годуватиме її молоком навіть у зрілому віці. Тим не менш, вона має «зважити», чи не вигідніше їй вкладати в онуків чи племінників та племінниць, оскільки, хоча вони вдвічі менше з нею споріднені, ніж власні діти, їхня здатність скористатися її внеском може бути вдвічі більшою.

Здається, що зараз саме слушний момент згадати таке загадкове явище як менопауза — раптове припинення здатності жінок до розмноження в літньому віці. Можливо, що у наших диких предків вона була не надто поширеною, оскільки мало хто з жінок мав змогу дожити до її появи. Але, тим не менш, різниця між різкою зміною життя у жінок і поступовим згасанням здатності до розмноження у чоловіків наводить на думку, що в менопаузі є щось генетично «навмисне», якась «адаптація». Пояснити це доволі складно. На перший погляд, можна очікувати, що жінка має народжувати дітей доти, поки не помре, навіть якщо її вік робитиме виживання дитини дедалі менш імовірним. Здавалося б, це завжди однозначно варте зусиль? Але ми повинні пам’ятати, що жінка також має спорідненість зі своїми онуками, хоча й наполовину меншу.

З різних причин, можливо, пов’язаних з теорією старіння Медавара (див. 3-й розділ), первісні жінки з віком поступово ставали менш здатними до вигодовування дітей. Тому очікувана тривалість життя дитини старшої матері була меншою, ніж дитини у молодшої матері. Це означає, що коли жінка мала сина та онука, що народилися того самого дня, можна було очікувати, що онук проживе довше за сина. Коли жінка мала стільки років, що шанс кожної її дитини досягти зрілого віку, в середньому, був більш, ніж вдвічі нижчим за шанс онука, будь-який ген вкладання в онуків, а не в дітей, зазвичай отримував перевагу. Такий ген наявний лише в одному з чотирьох онуків, тоді як конкурентний ген — в одному з двох дітей. Але це переважується вищою очікуваною тривалістю життя онуків, тому в генофонді превалює ген «альтруїзму щодо онуків». Жінка не могла би цілковито вкладати свої ресурси в онуків, якби продовжувала народжувати власних дітей. Тому гени безплідності в літньому віці стали більш чисельними, оскільки вони переносилися в організмах онуків, виживанню яких сприяв бабусин альтруїзм.

Це є одне із можливих пояснень еволюції менопаузи у жінок. Причина ж радше поступового, ніж раптового зниження здатності до розмноження у чоловіків полягає, мабуть, у тому, що вони в будь-якому разі не вкладають в кожну окрему дитину стільки ресурсів, скільки жінки. За умови, що він може мати дітей від молодих жінок, навіть дуже старому чоловікові завжди буде вигідно вкладати більше в дітей, ніж в онуків.

Досі, в цьому і попередньому розділі, ми розглядали все з позиції батьків, а саме матері. Ми поставили запитання, чи можна очікувати від батьків, що вони матимуть улюбленців, і якою взагалі є найкраща стратегія батьківського внеску. Але, можливо, що й кожна дитина може впливати на те, скільки батьки вкладають в неї порівняно з її братами та сестрами? Навіть якщо батьки не «бажають» демонструвати, що хтось із дітей має для них більші переваги, чи можуть діти самі вимагати для себе кращого поводження? Чи було б їм вигідно це робити? Тобто, чи стануть гени егоїстичного намагання дітей отримати для себе більшу частку чисельнішими в генофонді, ніж конкурентні гени, які вдовольняються рівною часткою? Цей момент блискуче проаналізував Тріверс у статті 1974 року під назвою «Конфлікт „батьки — потомство“».

Мати однаково споріднена з усіма своїми дітьми, народженими та ще не народженими. Щодо генетики, як ми вже бачили, їй не слід мати жодних улюбленців. Якщо ж вона таки заводить фаворитів, ця позиція має базуватися на різниці очікуваної тривалості життя залежно від віку потомства та інших моментів. Як і будь-хто, мати вдвічі ближче «споріднена» сама із собою, ніж із будь-ким з її дітей. За інших рівних умов це означає, що вона має егоїстично вкладати більшість своїх ресурсів у себе саму, але інші умови якраз не рівні. Вона може принести своїм генам більшу користь, вкладаючи значну частину ресурсів у дітей. Бо вони молодші та безпорадніші за неї, а отже, можуть отримати більше вигоди від кожної одиниці внеску, ніж сама матір. Гени вкладання в слабших, а не в себе, можуть превалювати в генофонді навіть попри те, що той, хто матиме від цього користь, володіє лише певною частиною спільних з індивідом генів. Ось чому тварини демонструють і батьківський альтруїзм, і альтруїзм родинного добору.

Тепер поглянемо на це з позиції конкретної дитини. Вона так само близько споріднена з кожним зі своїх братів та сестер, як і її мати. Усюди коефіцієнт спорідненості складає ½. Тому дитина «хоче», щоби її мати вкладала частину своїх ресурсів в її братів та сестер. З огляду на генетику, дитина налаштована стосовно них так само альтруїстично, як і її мати. Однак вона вдвічі ближче споріднена сама із собою, ніж із будь-якими братами чи сестрами, і це налаштовує її бажати, щоб за інших рівних умов матір вкладала в неї більше, ніж в будь-кого з її братів чи сестер. В цьому випадку інші умови якраз можуть бути рівними. Якщо ваш брат одного з вами віку, тому ви обидва можете отримати однакову користь від півлітра материнського молока, вам «слід» спробувати вибороти собі більше, так само як йому «слід» спробувати і собі отримати більше за вас. Ви колись чули вереск поросят, що поспішають до льохи, коли та лягає, щоби їх погодувати? Або хлопчаків, що б’ються за останній шматочок торта? Егоїстична жадоба, схоже, характеризує більшу частину поведінки дітей.

Але є й ще дещо. Якщо я конкурую зі своїм братом за порцію їжі і якщо він значно молодший за мене, а тому може отримати від цієї їжі більшу користь, ніж я, моїм генам може бути вигідно поступитися йому. Старший брат може мати точно такі самі підстави для альтруїзму, як і батьки: в обох випадках, як ми вже бачили, спорідненість складає ½ і в обох випадках молодший індивід може скористатися ресурсами краще, ніж старший. Якщо я маю ген відмови від їжі, то є 50-відсоткова імовірність, що мій маленький брат володіє тим самим геном. Хоча цей ген має вдвічі більшу імовірність опинитись у моєму власному організмі — а це 100 %, адже він вже у моєму організмі — моя потреба в їжі може бути більш, ніж вдвічі, не такою нагальною. Загалом, дитині «слід» намагатись отримати більше, ніж її рівну частку батьківського внеску, але лише до певної міри. До якої? До тієї, де загальні абсолютні збитки його братів і сестер, народжених та ще не народжених, вдвічі перевищують користь від її намагання отримати їжу суто для себе.

Розглянемо питання, коли слід віднімати дитину від грудей. Мати хоче припинити годувати дитину, щоб підготуватися до наступної. А от нинішня дитина не хоче, щоб її забирали від грудей, бо молоко є зручним та безпечним джерелом їжі, і їй не подобається перспектива самій шукати собі поживу. Вона хоче, врешті-решт, почати жити окремо та здобувати собі харч, але тоді, коли зможе принести своїм генам більше користі, звільнивши матір для вигодовування своїх маленьких братів та сестер, ніж перебуваючи з нею. Чим старшою стає дитина, тим менше відносної вигоди отримує з кожного півлітра молока. Це відбувається тому, що вона стає більшою, а півлітра молока, отже, меншою часткою її вимог. До того ж вона вже більш здатна сама собі дати раду, якщо доведеться. Тому, коли старша дитина випиває півлітра молока, які можна було б віддати молодшій, вона забирає собі дещо більшу частку батьківського внеску, ніж коли це молоко випиває молодша дитина. Дорослішаючи, для дитини надходить мить, коли її матері стане вигідно припинити її годувати та почати, натомість, вкладатися в нову дитину. Згодом прийде час, коли старша дитина також може принести найбільшу користь своїм генам, сама покинувши матір. Це саме та мить, коли півлітра молока може зробити більше добра копіям її генів, які можуть бути присутні в її братів та сестер, ніж генам, які дійсно присутні в ній самій.

Незгода між матір’ю та дитиною не абсолютна, а кількісна, бо полягає в строках. Мати хоче вигодувати далі свою нинішню дитину доти, доки внесок у неї досягне її «рівної» частки, зважаючи на її очікувану тривалість життя і те, скільки матір вже вклала в неї. До цієї межі жодних незгод не виникає. Так само вони разом згодні припинити годування, коли збитки для майбутніх дітей більше, ніж вдвічі, перевищуватимуть користь для нинішньої дитини. Але незгода між ними виникає в часі проміжного періоду — тоді, коли дитина, на думку матері, отримує більше за належну їй рівну частку, але збитки для інших дітей все ще менші за подвійну вигоду для цієї.

Суперечка між матір’ю і дитиною щодо терміну припинення вигодовування є лише одним прикладом. Він також може бути предметом суперечки між одним індивідом та всіма його майбутніми ще не народженими братами і сестрами, коли матір стає на бік останніх. Ще більш очевидною може бути конкуренція за батьківський внесок між суперниками одного віку — між дитинчатами одного виводка чи пташенятами в одному гнізді. Тут мати, зазвичай, переймається справедливим розподілом.

Багатьох пташенят їхні батьки годують у гнізді. Пташенята роззявляють свої дзьобики і кричать, а батьки кладуть у відкритий ротик одного з них хробачка або якусь іншу поживу. Гучність, з якою кричить кожне пташеня, в ідеалі мала би бути пропорційна її голоду. Батьки віддавали би їжу найгаласливішому, і всі пташенята зазвичай отримували б свою рівну частку, адже, коли вони вгамують свій голод, то не кричатимуть так голосно. Принаймні, так мало б відбуватися у досконалому світі, де ніхто б не шахраював. Але, з огляду на концепцію егоїстичного гена, виникає підозра, що індивіди насамперед шахраюватимуть — будуть нещирі, коли запевнятимуть, які вони голодні. І ситуація лише загострюватиметься, аж поки не виглядатиме доволі безглуздо, бо надто голосні крики стануть звичними і не збиватимуть батьків з пантелику. А от не наполягати на своїх потребах не можна, бо той, хто перший угамує свій вереск, матиме менше їжі, а отже, швидше помре з голоду. Пташенята не кричать без угаву з інших міркувань. Зокрема, гучні крики приваблюють хижаків, а також потребують великих витрат енергії.

Іноді, як ми вже бачили, хтось із виводка є найменшим, значно меншим за решту. Він нездатний виборювати їжу так само енергійно, як вони, через що часто гине. Ми розглядали обставини, за яких матері насправді краще, щоби таке маля загинуло. Інтуїтивно можна припустити, що йому варто боротися, поки є змога, але для теоретичних розмірковувань це не обов’язково. Якщо дитинча є настільки малим та слабким, що тривалість його життя зменшується до точки, де перевага для нього від батьківських внесків є меншою за половину переваги, яку ті самі внески можуть потенційно принести іншим дитинчатам, воно має померти чемно та невимушено. Цим воно принесе своїм генам найбільшу користь. Тобто ген, що наказує організмові «Якщо ти набагато слабший за інших дитинчат свого виводка, не тримайся за життя і помирай», матиме перевагу в генофонді, бо отримує 50-відсотковий шанс опинитися в організмі кожного з врятованих братів і сестер, а от його надія на те, що виживе найменший із них, вкрай незначна. У життєписі найменшого з дитинчат має бути певна межа. Не досягнувши цієї критичної позначки, воно має триматися за життя. Переступивши за неї, мусить поступитися і, не чинячи опору, дозволити себе з’їсти іншим дитинчатам чи своїм батькам.

Коли йшлося про теорію Лека щодо розмірів кладки, я не зазначав, якою мала би бути розумна стратегія для самиці, що не може визначитись із оптимальною кількістю яєць на поточний рік. Вона може відкласти на одне яйце більше, ніж «вважає» за потрібне. Якщо з їжею цього року не виникне жодних труднощів, вона вигодує на одну дитину більше. Якщо ні, вона змушена буде скоротити свої витрати. Годуючи пташенят у тій самій послідовності, скажімо, за їхнім розміром, вона стежить, щоб одне з них, мабуть, найслабше, швидко померло і на нього не було б змарновано надто багато їжі — понад первинний внесок у вигляді яєчного жовтка або його еквівалента. Така материнська поведінка може пояснити нам феномен найменшого пташеняти: воно підстраховує її ставки. Ми можемо спостерігати за цим у багатьох птахів.

Порівнюючи тварину до машини для виживання, що поводиться так, неначе має за «мету» зберегти свої гени, час розглянути конфлікт між батьками і дітьми як боротьбу поколінь. Боротьба ця підступна, і обидві ворогуючі сили ніщо не спиняє. Жодна дитина не втрачає нагоди для шахрайства. Вона удає, що є голоднішою, слабшою, беззахиснішою, ніж є насправді. Вона надто мала і слабка, щоб тримати своїх батьків у страхові, але вдається до усього наявного психологічного арсеналу: брехні, шахрайства, висотування всіх соків понад міру, ніж на це дає їй право генетична спорідненість з ними. Зі свого боку батьки мають остерігатися шахрайства й обману і намагатися уникнути їх. Це виглядає легкою справою. Якщо батьки знають, що їхня дитина здатна на неправду, вимагаючи їжі, тоді вони можуть вдатися до тактики годування її фіксованою кількістю їжі і не давати понад норму, не зважаючи на безугавний крик. Однак не завжди дитина хитрує, тому, якщо вона помре через недогодовування, батьки втратять деякі зі своїх цінних генів. Дикі птахи, наприклад, можуть померти від голоду всього за кілька годин.

А. Захаві висунув припущення про особливо жорстоку форму дитячого шантажу: пташеня навмисно кричить так, щоби привабити до гнізда хижаків. Воно неначе благає: «Лиско, лиско, прийди та з’їж мене». Єдиний спосіб, яким батьки можуть припинити цей крик, це нагодувати пташеня. Так воно отримує більше за належну йому частку їжі, але за рахунок певного ризику для себе. Принцип цієї безжальної тактики той самий, що й у терориста, який погрожує підірвати літак із собою на борту, якщо йому не дадуть викуп. Я скептично ставлюся до того, що така тактика вирішальна в еволюції, і не через те, що вона надто безжальна. Насамперед я маю сумнів, що з дитячого шантажу може бути користь. Адже, якщо хижак дійсно почує його, пташеня надто ризикує. Для єдиного пташеняти у батьків, якого має на увазі Захаві, це очевидно. Скільки б мати вже не вклала у нього власних сил, воно однак має цінувати своє життя більше, ніж це робить мати, бо вона має лише половину з його генів. Окрім того, вдаватися до цієї тактики недоречно навіть тоді, коли шантажист належить до цілого виводка беззахисних пташенят, що всі сидять у гнізді, позаяк йдеться про 50 % генетичного «закладання» на кожного з його братів і сестер, яким так само загрожує небезпека, а також на 100 % «закладання» самого себе. Припускаю, що ця теорія була б правдивою, якби хижак мав звичку хапати з гнізда лише найбільше пташеня. Тоді меншому було б вигідно приваблювати криком хижака, оскільки йому самому це б нічим не загрожувало. Така поведінка радше нагадує тримання пістолета біля голови брата, ніж погрозу підірвати самого себе.

Видається, що розглянута нами тактика шантажу може бути вигідною зозуленяті. Відомо, що зозулі відкладають одне яйце до кожного з кількох «прийомних» гнізд, а потім лишають вигодовувати своє потомство вимушеним прийомним батькам, що належать до зовсім іншого виду. Тому прийомні брати і сестри не становлять для зозуленяти хоч якоїсь генетичної вартості. (Пташенята деяких видів зозуль не мають жодних прийомних братів і сестер з одної страхітливої причини, про яку ми поговоримо трохи згодом. Наразі ж я припускаю, що ми маємо справу з одним із тих видів, пташенята якого співіснують з прийомними братами та сестрами.) Якби зозуленя кричало досить голосно, щоби привабити хижаків, тоді могло би надто багато втратити — своє життя, наприклад — але прийомна мати могла би втратити ще більше, а це десь чотирьох власних пташенят. Тому їй було би вигідно віддавати зозуленяті більше належної йому частки їжі, і це би переважило для зозуленяти ризик.

Це один із тих прикладів, коли доречно вдатися до респектабельної мови генів лише через те, щоб переконатися, що ми не надто зловживаємо суб’єктивними метафорами. Що ж насправді означає гіпотеза, що пташенята зозулі «шантажують» своїх прийомних батьків криками: «Хижаче, хижаче, ану з’їж мене й усіх моїх маленьких братів та сестер»?

Гени гучних криків зозулі стали переважати в генофонді, бо збільшували імовірність вигодовування зозуленят прийомними батьками. Вони згоджуються на це, бо гени реагування на вимогливі крики пташенят поширилися у генофонді прийомних видів. Причиною поширення цих генів є те, що деякі прийомні батьки, що не давали зозуленятам додаткову їжу, вигодовували меншу кількість власних пташенят — меншу, ніж конкуренти, які приносили своїм зозуленятам додаткову поживу. Це відбувалося тому, що крики зозуленят приваблювали до гнізда хижаків. Хоча гени відсутності гучних криків зозулі давали менше шансів опинитися в шлунку хижаків, ніж гени вимогливого крику, некрикливі зозуленята більше потерпали, бо не отримували додаткових порцій. Ось чому гени крику набули поширення в їхньому генофонді.

Подібне нанизування розмірковувань про гени в межах наведеного суб’єктивного аргументу засвідчує, що, хоча такий ген-шантажист напевно може поширитися в генофонді зозулі, в генофонді якогось пересічного виду його поширення малоймовірне — принаймні, не задля приваблювання хижаків. Звісно, у такого виду можуть бути інші причини для поширення генів крику, про що ми вже зазначали, і ті, до речі, могли б випадково справити ефект періодичного приваблювання хижаків. Але сам фактор хижаків у доборі мав би справити вплив саме на зменшення гучності криків. Що стосується зозуленят, загроза хижаків, як би парадоксально це не виглядало, мала би збільшити гучність криків.

Не існує жодних доказів того, чи справді зозулі та інші птахи зі звичками «гніздового паразита» використовують тактику шантажу. Але їм точно не бракує жорстокості. Наприклад, деякі воскоїди, як і зозулі, відкладають свої яйця в гнізда інших птахів. Пташеня воскоїда озброєне гострим гачкуватим дзьобом. Щойно вилуплене, ще сліпе, голе і безпорадне, воно завдає своїм прийомним братам і сестрам глибокі рани, забиваючи їх до смерті: мертві ж бо не конкурують за їжу! Відома нам зозуля досягає того самого результату інакшим чином. Вона має короткий час інкубації, а тому її пташеня вилуплюється раніше за своїх прийомних братів і сестер. Після цього, навпомацки і механічно, але напрочуд ефективно, зозуленя викидає решту яєць із гнізда. Воно підлазить під яйце, вмощуючи його в улоговинці на спині. Потім повільно задкує до краю гнізда, утримуючи яйце між зародками крил, та скидає його. Так воно чинить з усіма яйцями, поки не лишиться у гнізді саме, забираючи одноосібно усю турботу своїх прийомних батьків.

Один із фактів, що мене надзвичайно вразив, я довідався минулого року від Ф. Альвареса, Л. Аріаса де Рейни і Г. Сегури з Іспанії. Вони досліджували здатність потенційних прийомних батьків — потенційних жертв зозуль — виявляти своїх кривдників: зозулячі яйця чи пташенят. Ставлячи експеримент, дослідники підкладали до сорочачих гнізд яйця і пташенят не лише зозулі, а також інших птахів. Одного разу це виявилося ластів’я. Незабаром після цього одне із сорочачих яєць опинилося на землі під гніздом. Воно не розбилося, тому вчені поклали його назад та спостерігали далі. Те, що вони побачили, виглядає дивовижним! Виявилось, що яйце на їхніх очах викинуло пташеня ластівки, поводячись так само, як зозуленя. Вони знову поклали яйце назад, але отримали той самий результат. Ластів’ятко скористалося методом зозулі, утримуючи яйце на спині між зародками крил та задкуючи на край гнізда, поки не випхало яйце на землю.

Мабуть, добре, що Альварес із колегами не намагалися пояснити своє дивовижне спостереження. Як міг ген такої поведінки виникнути в генофонді ластівки? Для цього мали існувати належні причини у звичному житті цього птаха. Але ж ластів’ята не мають досвіду опинятися у сорочачих гніздах. Зазвичай, вони ніколи не перебувають в якихось інших гніздах, окрім своїх власних. Чи могла ця поведінка свідчити про вироблення певної адаптації, спрямованої проти зозуль? Можливо, природний добір сприяв виробленню в генофонді ластівки стратегії контратаки, появі генів використання проти зозулі її власної зброї? Виглядає на те, що зозулі не паразитують у гніздах ластівок. Можливо, причина саме в цьому. Згідно з цією теорією, сорочачі яйця в експерименті викидалися з гнізда тому, що, як і яйця зозулі, вони є більшими за ластів’ячі. Але якщо ластів’ята можуть відрізнити велике яйце від звичайного яйця ластівки, безумовно, те саме може їхня мати. Чому ж тоді яйце зозулі викидає не вона, хоч зробити це їй було б значно легше, ніж пташеняті? Не вельми вірогідним виглядає пояснення, що ластів’яті притаманно викидати з гнізда зіпсуті яйця або інший мотлох. Бо з цим так само краще впорається (що вона й робить) його мати. Той факт, що за виконання вельми складної операції з відбракування яєць, що потребувало певної майстерності, взялися немічні пташенята, хоча дорослим ластівкам це більше до снаги, наводить на думку, що з материнського погляду дитина робить щось неправильне.

Мені здається, що вірогідне пояснення зовсім не пов’язане із зозулею. Від цієї думки стигне кров у жилах, але, можливо, ластів’ята чинять так одне з одним? Оскільки первісткові доведеться згодом конкурувати з його ще не вилупленими братами та сестрами за батьківську увагу, для нього може мати сенс почати життя з викидання одного з інших яєць.

Теорія Лека про розмір кладки розглядала оптимальну кількість яєць з материнського погляду. Якщо я — ластівка, то оптимальна для мене кількість кладки нехай становитиме п’ять знесених яєць. Але якщо я — ластів’я, то ця оптимальна кількість цілком може становити меншу кількість яєць, де одне з них є моїм власним! Мати зобов’язана надати певний обсяг батьківського внеску, який вона «прагне» справедливо поділити між усіма п’ятьма дітьми. Але кожне пташеня вимагає більшу за одну п’яту частку уваги, що їй належить. На відміну від зозуленяти, воно не хоче собі геть усе, бо споріднене з іншими ластів’ятами. Але хоче більше. Воно може отримати чверть частки, лише викинувши одне яйце, або третину батьківського внеску, викинувши з гнізда ще одне. Якщо поглянути на це як на конкуренцію генів, ген братовбивства цілком може поширитися у генофонді, бо має 100-відсотковий шанс опинитися в організмі братовбивці і лише 50-відсотковий шанс — в організмі його жертви.

Головним запереченням цієї теорії є те, що важко повірити, що ніхто досі не спостеріг цієї жорстокої особливості ластів’ячої поведінки, якби вона насправді існувала. Я не маю для цього переконливого пояснення. Щоправда, в різних частинах світу живуть різні ластівки. Відомо, що іспанська ластівка, наприклад, дещо відрізняється від британської і вона не була об’єктом такого уважного спостереження, як британська. Тому я припускаю, що для неї цілком характерне братовбивство, що його біологи поки що не помітили.

Я висунув таку неймовірну ідею, як гіпотеза про існування гена братовбивства, через те, що прагну деяких узагальнень. Річ у тім, що безжальна поведінка зозуленяти найбільш вражає з того, що відбувається в будь-якій родині. Рідні брати ближче споріднені між собою, ніж зозуленя з його прийомними братами, але ця різниця не така вже й принципова. Навіть коли ми не можемо повірити в існування неприхованого братовбивства, неодмінно навернуться численні приклади менш очевидного егоїзму, коли вигода для дитини більше ніж вдвічі перевищує збитки від втрати її братів та сестер. Тоді, так само, як з припиненням грудного вигодовування, виникає реальний конфлікт інтересів між матір’ю і дитиною.

Хто має більші шанси перемогти у цьому змаганні поколінь? Зоолог Р. Д. Александер написав цікаву статтю, де висловив думку, що на це запитання можна дати загальну відповідь: завжди перемагатимуть батьки[44]. Якщо ви згодні з цим, не марнуйте часу, беручися за цей розділ. Якщо Александер має рацію, слід звернути увагу на деякі цікаві моменти. Наприклад, альтруїстична поведінка виникає не задля користі генів самого індивіда, а лише генів його батьків. Батьківська маніпуляція, використавши термін Александера, стає альтернативною причиною еволюції альтруїстичної поведінки, незалежною від прямого родинного добору. Тому важливо уважно поставитися до міркувань Александера, щоби переконатися у тому, що ми розуміємо, чому він не правий. Насправді, це слід було би довести математично, але ми намагаємося не перевантажувати цю книгу розрахунками, і спростувати помилковість тези Александера можна, цілком покладаючись на інтуїцію.

Його фундаментальна генетична ідея викладена в такій скороченій цитаті: «Уявімо, що якась молода особина… спричинює нерівний розподіл батьківського піклування на свою користь, послаблюючи репродуктивні можливості матері. Ген, який таким чином покращує пристосованість особини в юному віці, не може не погіршити її пристосованість ще більше у дорослому віці, бо такі мутантні гени будуть у більшої частини потомства мутантної особини». Те, що Александер розглядає ген, який нещодавно став мутантним, не має особливого значення. Уявімо, що йдеться про якийсь рідкісний ген, успадкований від одного з батьків. «Пристосованість» — це спеціальний термін, що означає репродуктивний успіх. Тобто, Александер має на увазі, що ген, який змушує дитину вимагати більше за належне їй батьківське піклування і завдаючи цим шкоди репродуктивним можливостям матері, мав би збільшити її шанси на виживання. Але їй, можливо, доведеться шкодувати про це, коли сама стане матір’ю, бо її власні діти успадкують цей егоїстичний ген, применшивши її загальний репродуктивний успіх. Так вона потрапить у власну пастку. Тому цей ген не здатен досягти успіху, і в конфлікті завжди перемагатимуть батьки.

Такий аргумент мав би одразу викликати наші підозри, бо базується на припущенні про генетичну асиметрію, якої там насправді немає. Александер використовує слова «батьки» і «потомство» так, немов між ними є фундаментальна генетична різниця. Як ми вже переконалися, хоча між батьками і дітьми існують практичні відмінності, наприклад, батьки є старшими за дітей, а діти постають з організмів батьків, фундаментальної генетичної асиметрії між ними насправді немає. Спорідненість між ними складає 50 %, з якого боку ви на неї дивитиметься. Щоби проілюструвати свою думку, я інакше викладу ідею Александера, не так розташувавши слова «мати», «молода особина» тощо. «Уявімо, що у матері є ген, який зазвичай спричинює рівний розподіл батьківської турботи. Ген, що таким чином покращує пристосованість особини в дорослому віці, не може не послабити її пристосованість ще більше в юному віці». Таким чином, ми робимо висновок, протилежний ідеї Александера, а саме: в будь-якому конфлікті батьків і дітей перемагатимуть діти!

Тут явно щось не так. Обидва аргументи викладені занадто просто. Метою моєї зворотної цитати було не перечити Александеру, а лише пояснити, що не можна вести дискусію таким штучно асиметричним чином. І аргумент Александера, і мій є помилковими, бо розглядають ситуацію з погляду індивіда (у Александера це мати, а у мене — дитина). Я вважаю, що використання технічного терміну «пристосованість» дозволяє зробити таку помилку дуже легко. Ось чому я намагався уникати цього слова в своїй книзі. Насправді є лише одна істота, чия точка зору має значення в еволюції, і це — егоїстичний ген. В організмах дітей гени добираються за їхньою здатністю перехитрувати батьків; в організмах батьків гени добираються за їхньою здатністю перехитрувати дітей. Немає жодного парадоксу в тому, що одні і ті самі гени успішно окупують організми дітей і батьків. Гени добираються з огляду на їхню здатність знаходити найкраще використання важелям впливу, що є у них, тобто, вони якнайкраще мають експлуатувати свої практичні можливості. Коли певний ген перебуває в організмі дитини, його практичні можливості будуть іншими, ніж в організмі матері. Тому і його оптимальна стратегія на цих двох етапах історії життя організму буде іншою. Немає жодних причин припускати, як це робить Александер, що більш пізня оптимальна стратегія має обов’язково брати гору над більш ранньою.

Є інший спосіб заперечити Александеру. Він автоматично припускає наявність хибної асиметрії між батьками та дітьми з одного боку і братами та сестрами з іншого. Ви маєте пам’ятати, що, згідно з Тріверсом, шкоду для егоїстичної дитини, що намагається отримати більшу за належну їй частку (причина, чому вона намагається отримати лише рівну частку), полягає в небезпеці втрати її братів і сестер, кожен з яких має половину її генів. Але брати і сестри — це лише особливий випадок родичів з 50-відсотковою спорідненістю. Не більш і не менш «цінними» за них для егоїстичної дитини є її власні майбутні діти. Тому загальні дійсні збитки від намагання отримати більше за вашу рівну частку ресурсів має насправді вимірюватись не лише у втрачених братах та сестрах, але й у втрачених майбутніх дітях через їхній егоїзм поміж себе. Думка Александера про шкідливість поширення дитячого егоїзму на ваших власних дітей, що зменшує ваш власний довгостроковий репродуктивний успіх, добре обґрунтована, але вона лише означає, що ми повинні додати це до витратного боку рівняння. Будь-яка дитина все одно матиме зиск від егоїзму, допоки справжня вигода для неї складатиме, принаймні, половину від реальних збитків для близьких родичів. Але до «близьких родичів» належать не лише брати із сестрами, але також її майбутні власні діти. Індивід має вважати свій власний добробут вдвічі ціннішим за добробут його братів, що є базовим припущенням Тріверса. Але він має також цінувати себе вдвічі більше, ніж будь-кого зі своїх власних майбутніх дітей. Таким чином, припущення Александера, що на боці батьків у конфлікті інтересів є певна внутрішня перевага, не є достеменним.

Крім фундаментальної генетичної ідеї, Александер також має більш практичні аргументи, що постають завдяки безсумнівній асиметрії у відносинах батьків із дітьми. Батьки приміряють на себе роль головного партнера, який дійсно працює за їжу та інші ресурси, а тому мають певні переваги. Якщо батьки вирішують припинити свою працю, дитина не може цьому зарадити, оскільки вона менша і не має сили протидіяти. Тому батьки й нав’язують свою волю попри бажання дітей. Цей аргумент не виглядає неприпустимим, оскільки в цьому випадку асиметрія, яку допускає Александер, цілком реальна. Батьки справді є більшими, сильнішими та досвідченішими за дітей. Здається, вони мають усі переваги. Але й діти мають чим здивувати. Наприклад, батькам важливо знати, наскільки голодний кожен з їхніх дітей, аби вони могли розподіляти їжу найбільш ефективно. Певна річ, вони можуть це робити, наділяючи усіх абсолютно однаково, але навіть у найдосконалішому з усіх світів це було б менш ефективним, ніж підгодовування того, хто може справді використати їжу з більшою користю. Система, де кожна дитина говорить батькам, наскільки вона голодна, була б ідеальною для батьків, і, як ми вже бачили, така система, здається, виникла. Але діти мають більше підстав для брехні, бо точно знають, наскільки вони голодні, а от батьки можуть лише здогадуватися, чи говорять їм правду. Для батьків майже неможливо виявити маленьку брехню, хоча велику вони помічають.

Батькам вигідно знати, коли дитина щаслива, а дитині корисно мати змогу сказати своїм батькам, що вона щаслива. Можливо, такі сигнали, як мурчання та усмішки, пройшли добір, бо вони дають батькам знати, які їхні дії найбільш корисні для дітей. Усмішка її дитини або мурчання її кошеняти втішає матір у тому самому сенсі, як їжа у лабіринті винагороджує щура. Але як тільки стає зрозуміло, що мила усмішка або голосне мурчання засвідчує задоволення, дитина отримує можливість використовувати їх з метою маніпуляції батьками та права на більшу, ніж їй належить, частку батьківського внеску.

Отже, загальної відповіді на запитання, хто має більші шанси перемагати у сутичці поколінь, немає. Врешті-решт, ми лише прийдемо до компромісу між ідеальною ситуацією, бажаною для дитини, і ситуацією, бажаною для батьків. Цю сутичку можна порівняти з тією, що відбувається між зозуленям і його прийомними батьками (хоча вона, звісно, не така запекла), бо вороги мають деякі спільні генетичні інтереси — вони є ворогами лише до певної межі або протягом певного часу. Проте багато з того, до чого вдається зозуленя, прагнучи обманути і використати, може використовуватися також власними дітьми щодо батьків, хоча власні діти не зазіхатимуть продемонструвати аж такий егоїзм, який можна очікувати від зозуленяти.

Цей, а також наступний розділ, де ми розглянемо конфлікт між партнерами, може виглядати відразливо цинічним і навіть здатен засмутити батьків, відданих своїм дітям і одне одному. Тому я знову мушу наголосити, що не маю на увазі свідомі мотиви. Ніхто не припускає, що діти навмисно та свідомо обманюють своїх батьків через те, що мають егоїстичні гени. І я мушу повторити, що, коли говорю щось на кшталт: «Дитині не слід втрачати жодної можливості для будь-якого шахрайства, брехні, визиску», то маю на увазі особливе значення слова «слід». Я не наполягаю, що така поведінка є моральною або бажаною. Я лише маю на увазі, що природний добір зазвичай сприятиме дітям, які діють саме так, а тому, спостерігаючи за популяціями диких тварин, можна натрапити на приклади шахрайства та егоїзму у самих родинах. Коли кажуть, що дитині слід шахраювати, мають на увазі переважання у генофонді тих генів, які зазвичай змушують дітей до цього. Якщо тут і є якась мораль, вона полягає в тому, що ми повинні навчати наших дітей альтруїзму, бо не можемо розраховувати на те, що він має біологічну природу.


9. Боротьба статей

Якщо є конфлікт інтересів між батьками і дітьми, які мають 50 % спільних генів, то наскільки ж тоді жорстокішим виглядатиме конфлікт між статевими партнерами, що не споріднені між собою?[45] Все, що є спільним для них, це 50 % генетичної співучасті у народженні тих самих дітей. Оскільки батько й мати однаково зацікавлені у тому, щоб з дітьми все було гаразд, їм обом може бути вигідно співпрацювати разом, турбуючись про них. Якщо ж один із батьків вкладе в кожну дитину меншу частку своїх коштовних ресурсів, він отримає перевагу, бо зможе витратити більше на інших дітей від інших статевих партнерів, а отже, поширити в популяції більше своїх генів. Тому можна вважати, що кожен партнер намагається експлуатувати іншого, змушуючи його вкладати більше. Загалом, індивідові мало би «подобатися» (я не маю на увазі фізичне задоволення, хоча воно теж можливе) спаровуватися з якомога більшою кількістю представників протилежної статі, кожного разу не переймаючись їхньою подальшою долею. Як ми пересвідчимося у цьому згодом, так відбувається у самців багатьох видів, але самці інших видів змушені поділяти тягар вигодовування дітей. На такому розумінні статевого партнерства як стосунків, що їм притаманні взаємна недовіра і визиск, наполягав Тріверс. Для етологів ця ідея порівняно нова. Бо ми звикли вважати статеву поведінку, спаровування та залицяння, що йому передує, таким собі спільним підприємством, затіяним заради взаємної вигоди та, навіть, користі для цілого виду!

Повернемося до базових принципів і розглянемо фундаментальну природу обох статей. У 3-му розділі йшлося про статеве розмноження і ні слова про його основну асиметрію. Ми просто вважали за належне, що одні тварини називаються самцями, а інші самицями, не переймаючись тим, що ці слова означають насправді. Але в чому полягає сутність самця? Що визначає самицю? Ми, як ссавці, вважаємо, що стать визначається певною кількістю характеристик — наявністю пеніса, здатністю виносити дітей і вигодовування потомства за допомогою спеціальних молочних залоз, певними хромосомними особливостями тощо. Справді, ці критерії визначення статі індивіда підходять для ссавців, але для інших тварин чи рослин вони не більш показові за схильність носити брюки у людей. У жаб, наприклад, пеніса не має жодна стать. Можливо, що слова «самець» та «самиця» не мають універсального значення. Зрештою, це лише слова, і якщо ми не вважаємо їх корисними для опису жаб, то цілком можемо дати раду без них. Якби забажали, ми могли би довільно поділити жаб на Стать 1 та Стать 2. Але, зрештою, існує одна фундаментальна особливість статей, яку можна використовувати для визначення самців саме як самців, а самиць саме як самиць серед усіх тварин і рослин. Вона полягає в тому, що статеві клітини, або гамети, самців значно менші та чисельніші за гамети самиць. І це саме так і у тварин, і у рослин. Одна група індивідів має великі статеві клітини, і для них зручно використовувати слово «самиця». Інша ж група, яку зручно називати самцями, має дрібніші статеві клітини. Різниця особливо помітна у рептилій і птахів, у яких одна яйцеклітина є достатньо великою та поживною, щоби годувати зародок протягом кількох тижнів. Навіть у людей, у яких яйцеклітина мікроскопічна, вона все одно набагато більша за сперматозоїд. Як ми згодом пересвідчимося, можна вважати, що всі інші відмінності між статями постають саме із цієї основної різниці.

У деяких примітивних організмів, наприклад, деяких грибів, поділу на чоловічі та жіночі організми немає, хоча щось схоже на статеве розмноження таки відбувається. В системі, що відома як «ізогамія», індивіди не розрізняються за двома статями. Будь-хто може спаровуватись із будь-ким. Двох різних типів гамет (сперматозоїдів та яйцеклітин) немає, натомість всі статеві клітини є однаковими і називаються ізогаметами. Нові організми утворюються завдяки поєднанню двох ізогамет, кожна з яких є продуктом мейотичного поділу. Якби ми мали три ізогамети A, B та C, то A могла б поєднатися з B чи C, B — з A чи C. У нормальних системах статевого розмноження це ніколи не відбувається. Якщо A — сперматозоїд і він може поєднатися з B чи C, тоді B та C повинні бути яйцеклітинами і B аж ніяк не може поєднатися з C.

Поєднуючись, обидві ізогамети надають новому організмові однакову кількість генів, а також однаковий запас поживних речовин. Сперматозоїди та яйцеклітини теж надають однакову кількість генів, але яйцеклітини забезпечують значно більший запас поживних речовин: по суті, сперматозоїди не роблять жодного внеску взагалі, а турбуються лише про якомога швидше транспортування своїх генів до яйцеклітини. Таким чином, в момент зачаття батько вкладає в нащадка меншу, аніж 50 %, частки ресурсів. Через те, що сперматозоїд дуже дрібний, самець може дозволити собі виробляти їх декілька мільйонів щодня. Це означає, що, використовуючи різних самиць, він потенційно здатний долучитися до дуже великої кількості дітей за короткий проміжок часу. Це можливо лише тому, що достатню кількість їжі кожному новому ембріону завжди забезпечує матір. Таким чином, це накладає обмеження на кількість дітей, яку може мати самиця, але кількість дітей, що їх може мати самець, є практично необмеженою. Саме з цього і починається експлуатація жінок[46].

Як така асиметрія могла виникнути з первинно ізогамного стану справ, пояснив Паркер із колегами. Коли ще всі статеві клітини були взаємозамінними та мали приблизно однаковий розмір, деякі з них виявилися трохи більшими за інші. Частково велика ізогамета мала перевагу над середньою, бо за рахунок більшого запасу поживних речовин могла дати своєму ембріонові кращий старт для розвитку. Мабуть, тому й розвинулася еволюційна тенденція до збільшення гамет. Але це стало пасткою. Еволюція ізогамет, що були більшими, ніж це суворо необхідно, надала б підстави для егоїстичної експлуатації. Індивідам, які виробляли менші за середні гамети, могло би бути вигідно поєднати свої дрібні гамети зі значно більшими. Цього можна було б досягти за умови, що дрібні гамети більш мобільні та здатні активно шукати великі. Перевага індивіда, що має дрібні швидкі гамети, полягала б у здатності створювати більшу кількість статевих клітин, а отже, потенційно мати більше дітей. Природний добір сприяв виробництву статевих клітин, що були дрібними та активно шукали великі для поєднання з ними. Таким чином, можна говорити про виникнення двох дивергентних «стратегій» статевого розмноження. Першою була «чесна» стратегія великого внеску. Але потім вона автоматично поступилася визискувальній стратегії малого внеску. Одразу після свого початку дивергенція (розходження) цих двох стратегій, мабуть, розвивалася дедалі швидше. Проміжні гамети середнього розміру каралися, бо не мали переваг жодної з двох крайніх стратегій. Експлуататорські гамети ставали дедалі меншими та мобільнішими. Чесні ж ставали дедалі більшими, аби компенсувати менший внесок експлуататорських, та менш мобільними, бо визискувачі і так завжди активно їх переслідували. Кожна чесна гамета, можливо, «віддала б перевагу» поєднанню з іншою чесною. Але тиск, що на них чинив природний добір з метою блокування визискувачів, мабуть, був слабшим за тиск на експлуататорів для обминання перешкод: їм було більше що втрачати, і тому в цьому еволюційному двобої перемогли вони. Чесні гамети стали яйцеклітинами, а експлуататорські — сперматозоїдами.

Отже, виглядає, що самці — це насправді нікчемні типи, і з простих міркувань «користі для цілого виду» слід очікувати зменшення їхньої чисельності порівняно із самицями. Оскільки один самець теоретично здатен виробити достатньо сперматозоїдів для обслуговування гарему зі 100 самиць, можна припустити, що в популяції тварин самиці мають переважати самців у співвідношенні 100 до 1. Тобто, для цілого виду самець є більш «витратною сировиною», а самиця — більш «цінною». Справді, щодо цілого виду це абсолютно справедливо. Візьмемо крайній приклад: в одному дослідженні морських слонів 4 % самців відповідали за 88 % усіх спаровувань, що відбувались у популяції. В цьому випадку, а також у багатьох інших, існував великий надлишок вільних самців, які могли ніколи не отримати шансу на спаровування. Але що стосується усього іншого, ці надлишкові самці жили звичайним життям, споживаючи запаси їжі популяції з не меншим апетитом, ніж інші дорослі особини. Для загальної користі виду це — неприпустиме марнотратство, тому надлишкових самців можна вважати соціальними паразитами. Це лише ще один приклад складнощів, які трапляються на шляху теорії групового добору. З іншого боку, теорії егоїстичного гена не становить жодних труднощів пояснити, чому кількість самців і самиць зазвичай є однаковою, навіть коли самці, що насправді беруть участь у розмноженні, складають лише невеличку частину від загальної кількості. Першим своє пояснення запропонував Р. А. Фішер.

Проблема кількісного співвідношення самців та самиць серед новонароджених є особливою для батьківської стратегії. Так само, як ми говорили про оптимальну чисельність родини для тих батьків, що намагаються максимізувати виживання своїх генів, можна також говорити про оптимальне співвідношення статей. Кому краще довірити ваші коштовні гени: синам чи донькам? Уявімо, що мати вклала всі свої ресурси в синів і в неї нічого не залишилось, аби вкласти в доньок. Чи привнесе вона, загалом, до генофонду майбутнього більше, ніж та, що вклала все у доньок? Чи стануть гени, що надають перевагу синам, чисельнішими за гени, що надають перевагу донькам? Таким чином, Фішер засвідчив, що за нормальних умов стабільним співвідношенням статей є 50:50. Щоб побачити, чому так, ми повинні спершу дещо довідатися про механіку визначення статі.

Як у ссавців генетично визначається стать? Всі яйцеклітини однаково здатні розвинутись як у самця, так і в самицю. Хромосоми визначення статі містяться в сперматозоїдах. Половина сперматозоїдів, вироблених самцем, несуть у собі X-хромосоми та породжують особин жіночої статі, а половина — Y-хромосоми і породжують особин чоловічої статі. Обидва різновиди сперматозоїдів дуже схожі між собою. Відрізняються вони лише однією хромосомою. Ген, який змушує батька зачинати лише доньок, може досягати своєї мети, змушуючи його виробляти винятково X-сперматозоїди. Натомість, ген, що змушує матір зачинати самих доньок, може працювати, змушуючи її виділяти вибірковий сперміцид або взагалі викидати ембріони чоловічої статі. Ми шукаємо щось еквівалентне еволюційно стабільній стратегії (ЕСС), хоча тут, ще більше, ніж у розділі, де йшлося про агресію, стратегія є лише мовним зворотом. Індивід не може в буквальному сенсі обирати стать своїх дітей. Але гени, що закладають тенденцію мати дітей певної статі, цілком можливі. Якщо припустити, що гени, які сприяють нерівному співвідношенню статей, існують, то чи можуть якісь із них стати в генофонді більше чисельними, ніж їхні конкурентні алелі, що сприяють рівному співвідношенню статей?

Уявімо, що у згадуваних вже морських слонів виник певний мутантний ген, який зазвичай змушує батьків народжувати саме доньок. Оскільки самців у популяції не бракує, ці доньки не повинні мати проблем із пошуком партнерів, а ген народження доньок собі б поширювався. Так співвідношення статей у популяції почало б змінюватись у бік надлишку самиць. Для користі цілого виду це виглядало б абсолютно правильно, бо, як ми вже бачили, невеличка кількість самців цілком здатна забезпечити сперматозоїдами, необхідними навіть для величезного надлишку самиць. Тому, на перший погляд, можна очікувати, що ген народження доньок поширюватиметься доти, доки співвідношення статей не розбалансується настільки, що кілька самців, що ще залишилися, вибиватимуться із сил, щоб хоч якось давати цьому раду. А тепер уявіть собі, яку величезну генетичну перевагу отримають ті декілька батьків, які мають синів. Той, хто народжуватиме синів, матиме дуже добрі шанси стати дідусем чи бабусею сотень морських слонів. Тим же, хто народжуватиме самих доньок, безумовно, гарантовані декілька онуків, але це ніщо, порівняно з чудовими генетичними можливостями, що їх отримають ті, хто спеціалізується на синах. Таким чином, гени народження синів ставатимуть дедалі чисельнішими, і ваги хитнуться в інший бік.

Ваги я згадав лише для образності. Насправді їм ніколи б не дозволили хитнутись на користь домінування самиць так далеко, бо, як тільки співвідношення статей стало б нерівним, тиск на користь народження синів почав би штовхати його назад. Стратегія народження однакової кількості синів і доньок є еволюційно стабільною через те, що будь-який ген нехтування нею завдасть самі збитки.

У своїй розповіді я скористався співвідношенням кількості синів і доньок для того, щоб спростити розуміння ситуації, але, правду кажучи, слід було б говорити з позиції батьківського внеску, маючи на увазі, що вся їжа та інші ресурси, які можуть запропонувати батьки, вимірюються саме так, як про це йшлося у попередньому розділі. Батьки мають однаково вкладати в синів і доньок. Зазвичай це означає, що вони мають народжувати однакову кількість синів і доньок. Але можливе й нерівне співвідношення статей, що стане еволюційно стабільним, за умови, що в синів і доньок, відповідно, вкладатиметься нерівна кількість ресурсів. Що стосується морських слонів, стабільною може бути стратегія народження втричі більше доньок, ніж синів, але перетворення кожного сина на суперсамця вимагатиме вкладання потрійної кількості їжі та інших ресурсів. Витрачаючи на сина більше їжі, щоб той став великим та сильним, батьки можуть збільшити його шанси запопасти головний приз, що ним є гарем. Але це — особлива ситуація. Як правило, батьківський внесок у кожного сина приблизно дорівнює внеску в доньку, і співвідношення між статями, якщо розглядати його в цифрах, зазвичай складає один до одного.

Таким чином, у своїй тривалій мандрівці крізь покоління середньостатистичний ген витрачає приблизно половину свого часу, перебуваючи в організмах самців, а іншу половину — в організмах самиць. Деякі впливи генів проявляються лише в організмах однієї статі. Їх називають ознаками, обмеженими статтю. Наприклад, ген контролю довжини пеніса виявляє свій вплив лише в організмах самців, але наявний також в організмах самиць і може мати на них зовсім інакший вплив. Немає жодних підстав синові не успадкувати тенденцію до розвитку довгого пеніса від своєї матері.

В якому би з двох типів організмів не опинився ген, можна очікувати, що він якнайкраще скористається можливостями, що їх пропонує певний тип. Ці можливості цілком можуть відрізнятися залежно від того, належить організм самцеві чи самиці. Для зрозумілого викладу можна знову вдатися до порівняння організму з егоїстичною машиною, яка намагається зробити все можливе задля користі власних генів. Найкраща стратегія для такої егоїстичної машини досить часто буде різною для самця і самиці. Аби не виходити за межі стислого пояснення, уявімо, що індивід має певну свідому мету. Але маймо на увазі, що це лише мовний зворот. Насправді, організм є машиною, що сліпо запрограмована її егоїстичними генами.

Знову згадаймо пару статевих партнерів, про яких ішлося на початку цього розділу. Поводячись як егоїстичні машини, обидва партнери «хочуть» мати однакову кількість синів і доньок. Тут вони досягли розуміння. Розходяться ж вони, коли вирішуватимуть, хто нестиме головний тягар догляду за кожним із цих дітей. Будь-який індивід хоче, щоби вижило якомога більше його дітей. Але чим менше він чи вона будуть змушені витрачатися на будь-якого з цих дітей, тим більше він чи вона зможе мати інших дітей. Очевидним способом досягти цього є змусити вашого статевого партнера вкласти в кожну дитину більше, ніж він вкладає зазвичай, що дасть вам змогу мати ще дітей з іншими партнерами. Це було би бажаною стратегією для будь-якої статі, але самиці досягти її складніше. Оскільки вона відразу вкладає більше, ніж самець (у вигляді великої, багатої на поживні речовини яйцеклітини), мати вже у момент зачаття «віддана» кожній дитині більше за батька. Якщо дитина загине, вона втратить також більше за батька. Таким чином, знову їй довелося би вкласти більше за батька, аби так само довести до пуття нову дитину замість втраченої. Якби вона спробувала залишити дитину на батька, а сама пішла б до іншого самця, то батько міг би залишити дитину без особливих наслідків для себе. Тому, принаймні на ранніх стадіях розвитку дитини, якщо хтось когось лишає, то саме батько, а не мати. Так само можна очікувати, що самиці вкладатимуть у дітей більше, ніж самці не лише на початку, але й протягом усього їхнього розвитку. Так, у ссавців, наприклад, саме самиця виношує зародок у своєму тілі, виробляє молоко для годування дитини після народження та несе основний тягар її вигодовування і захисту. Жіночу стать експлуатують, і фундаментальною еволюційною основою цього є той факт, що яйцеклітини більші за сперматозоїди.

Певна річ, у багатьох видів батько справді доглядає за дітьми старанно і чесно. Але навіть тоді слід розраховувати, що на самців зазвичай чинитиметься певний еволюційний тиск, аби вони вкладали в кожну дитину трохи менше і запрагнули мати більше дітей від інших самиць. Цим я хочу лише сказати, що тенденцію досягати успіху в генофонді матимуть гени, які наказуватимуть організмові: «Якщо ти — чоловічої статі, лишай свою партнерку трохи швидше, ніж тобі наказав би мій конкурентний алель, та шукай іншу». Межа, до якої цей еволюційний тиск превалює на практиці, різниться залежно від виду. Наприклад, у райських птахів самиця взагалі не отримує жодної допомоги від самця і піклується про своїх пташенят самотужки. Інші види, наприклад трипалі мартини, утворюють моногамні пари, що є зразками подружньої вірності, і тому саме обидва партнери піклуються про дітей. Саме тут ми повинні припустити дію певного еволюційного контртиску, бо егоїстична стратегія експлуатації партнерки, мабуть, пов’язана не лише з вигодою, але й з покаранням, причому у трипалих мартинів покарання переважає вигоду. Принаймні, батькові може бути вигідно залишити дружину з дитиною, якщо дружина має достатньо шансів вигодувати дитину самотужки.

Тріверс розглянув можливий план дій, досяжних для матері, яку покинув її партнер. Найкраще за все для неї було би спробувати обдурити іншого самця, аби той прийняв її дитину, «гадаючи», що вона від нього. Це може бути не так вже й складно, якщо мова йде про зародок — ще ненароджену дитину. Звичайно ж, ця дитина матиме половину генів матері, але ні жодного гена свого легковірного вітчима. Природний добір мав би суворо карати таку легковірність у самців та, по суті, сприяти самцям, які наважуються на вбивство будь-яких потенційних прийомних дітей одразу ж після того, як почали жити з новою дружиною. Цілком можливо, що саме цим пояснюється так званий ефект Брюс: самець миші виділяє хімічну речовину, запах якої здатний спричинити у вагітної самиці викидень. Причому викидень відбувається лише за умови, що цей запах інший, ніж у її колишнього партнера. Таким чином самець миші знищує потенційних прийомних дітей та робить свою нову дружину сприйнятливою до його власних загравань. Ардрі, до речі, вбачає в ефекті Брюс механізм контролю чисельності популяції! Схоже поводяться і самці левів, які одразу після своєї появи в прайді іноді вбивають вже народжених дитинчат чи не тому, що вони не є їхніми власними дітьми.

Самець може досягати того самого результату і не вбиваючи прийомних дітей. Перш ніж спаровуватися, він може нав’язати самиці тривалий період залицяння, відганяючи від неї всіх інших самців та не даючи їй утекти. Саме так він може почекати, щоб впевнитися, чи не носить вона часом у своєму лоні дітей не від нього, та покинути її, якщо це так. Є причина, чому цей довгий період «заручин» перед спаровуванням може бути бажаним також для самиці, але про це згодом. Поки йдеться про те, чому він може бути бажаним для самця. За умови, що він ізолює самицю від усіх контактів з іншими самцями, він уникне ролі вимушеного благодійника чужих дітей.

Уявімо, що покинута самиця не може змусити нового самця прийняти її дитину. Що ж тоді вона має зробити? Чимало залежить від віку потомства. Якщо дитина щойно зачата, то, попри використання на неї цілої яйцеклітини, і не лише, самиці все одно може бути вигідно скинути дитину і якомога швидше знайти собі нового партнера. За таких обставин перевагу від викидня отримали б і вона, і її потенційний новий чоловік — адже ми виходимо з припущення, що вона не має жодних підстав обманом змусити його прийняти дитину. Це пояснює, чому ефект Брюс може влаштовувати й самицю також.

Інша можливість, що відкривається перед покинутою самицею, — це змиритися та спробувати виростити дитину самотужки. Їй це може бути вигідно, коли дитина вже достатньо доросла. Чим дитина старша, тим більше на неї витрачено зусиль і тим менше знадобиться матері, аби остаточно завершити свою роботу. Навіть тоді, коли дитина ще надто мала, матері все одно може бути вигідно спробувати отримати користь від своїх витрат, хоч самець і пішов, і їй доведеться працювати вдвічі важче, щоб прогодувати дитину. Її не обходить, що дитина має половину генів батька, тому вона могла би покинути її на зло йому. Але у сліпій злості немає жодного сенсу. Дитина ж бо має половину її генів, тому проблему доведеться вирішувати самотужки.

Як це не парадоксально виглядає, але розумною стратегією для самиці, яку можуть покинути, буде піти від самця раніше, ніж він від неї. У цьому є певна користь для неї навіть тоді, коли вона витратилася на дитину більше, ніж самець. Гірка правда полягає в тому, що в деяких обставинах перевагу отримує партнер, що кидає першим, байдуже, чи йдеться про батька чи матір. Як запевняє Тріверс, партнер, якого кидають, опиняється в безвиході. Цей аргумент доволі страхітливий, але дуже проникливий. Можна очікувати, що один із батьків піде тоді, коли зможе сказати: «Наша дитина достатньо розвинена, а тому будь-хто з нас здатен впоратися з нею надалі самотужки. Отже, саме тепер мені буде вигідно піти, але за умови, що мій партнер гарантовано не піде також. Якщо я піду тепер, мій партнер зробить усе можливе для її/його генів. Він/вона буде змушений приймати більш радикальні рішення, ніж я тепер, бо мене вже не буде поруч. Мій партнер „знатиме“, що якщо він/вона піде теж, дитина напевне загине. Тому, припускаючи, що мій партнер прийме рішення, найкраще для його/її власних егоїстичних генів, я роблю висновок, що мені краще за все піти першим. Це підтверджується тим, що мій партнер може „думати“ так само і в будь-яку хвилину перехопити ініціативу, покинувши мене!» Як і попередні, цей уявний монолог наведений лише як певна ілюстрація. Річ у тім, що добір сприятиме саме генам тих, хто залишатиме першим, бо інших генів просто не буде.

Отже, ми розмірковували над тим, що може зробити самиця, якщо її покине партнер. Та схоже, що всі варіанти лише пом’якшують прикру ситуації. А от чи може самиця відразу зменшити тиск експлуатації, що чинить її партнер? По суті, вона має один козир — відмовитись від спаровування. Вона користується попитом, і цей попит більший за пропозицію. Це тому, що вона має посаг — велику, багату на поживні речовини яйцеклітину. Самець, що успішно спарується з нею, отримає цінний запас їжі для своїх дітей. Позиція самиці потенційно вигідна, бо вона може добряче поторгуватися перед спаровуванням. Спаровуючися же, вона одразу позбувається свого козиря — її яйцеклітиною розпоряджатиметься самець. Однак, якоїсь особливої торгівлі насправді не відбувається. Чи існує інший реалістичний спосіб, коли під впливом природного добору могло виникнути щось еквівалентне запеклій торгівлі? Розгляньмо дві головні можливості, які називаються стратегією сімейного щастя і стратегією сильного самця.

Найпростіша версія стратегії сімейного щастя є такою: самиця уважно приглядається до самців та намагається заздалегідь вирізнити у них ознаки вірності та турботливості. Самців будь-якої популяції неодмінно відрізнятиме поміж інших схильність бути вірними чоловіками. Якщо самиця зуміє заздалегідь розпізнати такі якості, то зможе отримати вигоду, маючи такого партнера. Одним із способів для самиці досягти цього є вдавання із себе протягом тривалого часу недосяжного об’єкта. Будь-який самець, недостатньо терплячий, щоб дочекатися, коли самиця, врешті-решт, погодиться з ним спаруватись, навряд чи стане хорошим кандидатом на роль вірного чоловіка. Наполягаючи на довгому періоді заручин, самиця відлякує несерйозних залицяльників, після чого спаровується лише з тим самцем, що доведе свою вірність та наполегливість. Жіноча скромність, загалом, є дуже поширеною серед тварин, тому й виникають тривалі періоди залицянь або заручин. Як ми вже бачили, довгі заручини можуть також бути вигідними і для самця, коли існує небезпека, що його примусово змушують піклуватись про чужу дитину.

Ритуали залицяння часто включають у себе суттєвий внесок самця перед спаровуванням. Самиця може відмовлятися від спаровування, доки самець не збудує їй гніздо. Або самець має згодувати їй доволі значну кількість їжі. Це, певна річ, дуже добре для самиці, але також пропонує іншу можливу версію стратегії сімейного щастя. Можливо, самиці змушують самців вкладати так багато в їхніх дітей перед тим, як вони дозволять спаровування, щоби самцям було вже невигідно покинути їх після спаровування? Ідея доволі цікава. Самець, який чекає, поки скромна самиця, врешті-решт, із ним спарується, зазнає певних витрат: він відмовляється від можливості спаруватися з іншими самицями, а також витрачає багато часу та енергії, упадаючи коло неї. До того часу, коли йому нарешті дозволять спаруватися з конкретною самицею, він неминуче буде «залежний» від неї. У нього залишиться менше спокус піти від неї, якщо він знатиме, що будь-яка самиця, що йому колись трапиться, також виснажуватиме його, перш ніж узятися до справи.

Як я вже зазначав в іншій своїй роботі, саме тут у міркування Тріверса закралася помилка. Він вважав, що попередній внесок прирікає індивіда на майбутній внесок. Це якась неправильна економіка. Бізнесмен ніколи б не сказав: «Я вже вклав в авіалайнер „Конкорд“ стільки, що тепер не можу дозволити собі пустити його на металобрухт». Натомість, він має завжди ставити собі запитання, чи буде йому вигідно в майбутньому зменшити витрати і згорнути цей проект тепер, хоча вже багато у нього вклав. Так само й самиці немає сенсу змушувати самця упадати біля неї, сподіваючись, що це автоматично не дасть самцеві в подальшому її покинути. Така версія стратегії сімейного щастя залежить від одного важливого припущення. Воно полягає в тому, що більшість самиць майже напевно грають у ту саму гру. Адже, якщо в популяції є вільні самиці, готові прийняти самців, які покинули своїх дружин, тоді самцеві може бути вигідно піти від дружини навіть з огляду на те, що викладався на її дітей.

Тому багато що залежить від манери поведінки більшості самиць у популяції. Якби ми могли виходити з припущення про певну змову між самицями, то не виникало би жодних проблем. Але змова самиць так само можлива, як змова «голубів», про яку йшлося в 5-му розділі. Натомість, слід шукати еволюційно стабільні стратегії. Візьмімо метод аналізу агресивного суперництва Мейнарда Сміта і застосуймо його до статей[47]. Це буде трохи складніше, ніж випадок «яструбів» та «голубів», бо ми матимемо справу з двома стратегіями самиць та двома стратегіями самців.

Як і в дослідженнях Мейнарда Сміта, слово «стратегія» належить сліпій несвідомій програмі поведінки. Назвемо наші дві стратегії самиць «скромниця» та «розпусниця», а дві стратегії самців — «вірний» та «бабій». Правила поведінки цих чотирьох стратегій такі: «скромниці» не спаровуються з самцем, поки він не витримає довгий та витратний період залицяння, що триває кілька тижнів. «Розпусниці» спаровуються одразу будь з ким. «Вірні» згодні залицятися тривалий час, а після спаровування залишаються з самицею та допомагають їй дбати про дітей. «Бабії» швидко втрачають терпіння, якщо самиця не спаровується з ними негайно, після чого йдуть геть та шукають собі іншу самицю; після спаровування вони теж не лишаються поруч, а йдуть шукати нових самиць. Як і щодо «яструбів» та «голубів», це не єдині можливі стратегії, але, тим не менш, вивчення їхніх особливостей здатне багато що з’ясувати.

Як і Мейнард Сміт, ми скористаємось для оцінювання різноманітних витрат та вигоди довільними гіпотетичними параметрами. Загалом, це можна зробити й за допомогою алгебраїчних символів, але звичайні цифри легше зрозуміти. Уявімо, що генетична винагорода, що її отримає кожен із батьків при успішному вигодовуванні дитини, складає +15 одиниць. Вартість вигодовування однієї дитини, а саме її харчування, часу, що був витрачений на неї, і всіх ризиків, узятих на себе заради неї, складає –20 одиниць. Ця вартість має знак мінус, бо вона «сплачується» батьками. У знак мінус також закладена вартість витраченого на тривалі залицяння часу. Нехай вона складатиме –3 одиниці.

Уявіть, що ми маємо популяцію, де всі самиці — «скромниці», а всі самці — «вірні». Це буде ідеальне моногамне суспільство. В кожній парі самець та самиця отримають однакову середню винагороду. За кожну вигодувану дитину вони матимуть +15, порівну ділячи між собою вартість її вигодовування (–20), що, в середньому, складає –10 для кожного з них. Вони обидва сплачують –3 одиниці штрафу за змарнований на тривалі залицяння час. Таким чином, середня винагорода для кожного з них складає +15–10 — 3 = +2.

Тепер уявімо, що в цій популяції з’являється одна «розпусниця». В неї все складається дуже добре. Вона не сплачує вартість затримки спаровування, бо не заохочує тривалі залицяння. Оскільки всі самці в популяції є «вірними», вона може розраховувати напевне знайти хорошого батька для своїх дітей. Загалом, її винагорода за кожну дитину складає +15–10 = +5. Вона отримує на 3 одиниці більше, ніж її скромні суперниці. Тому гени «розпусниці» починають поширюватися.

Якщо успіх «розпусниць» настільки великий, що вони починають домінувати в популяції, зміни відбуваються також і в таборі самців. Досі монополію там мали «вірні». Але тепер, якщо в популяції з’являється «бабій», справи в нього йдуть краще, ніж у його суперників. В популяції, де всі самиці є «розпусницями», вибір для «бабія» багатющий. Він отримує +15 одиниць за успішне вигодовування дитини і не сплачує жодних витрат. Така відсутність витрат, насамперед, означає для нього свободу піти собі після народження дитини та паруватися з новими самицями. Кожна з його нещасних дружин побивається, як їй вигодувати дитину самотужки, сплачуючи цілих –20 одиниць витрат, хоча нічого не сплачує за змарнований на залицяння час. Чиста винагорода «розпусниці», коли вона натрапить на «бабія», складає +15–20 = –5; винагорода ж самого «бабія» складає +15. В популяції, де всі самиці — «розпусниці», гени «бабія» поширюватимуться зі швидкістю лісової пожежі.

Якщо кількість «бабіїв» зростає так швидко, що вони починають домінувати серед самців популяції, в «розпусниць» виникає проблема. Будь-яка скромна самиця може тоді отримати велику перевагу. Але якщо «скромниця» матиме справу з «бабієм», з цього нічого путнього не буде. Вона наполягає на тривалому залицянні, а він відмовляється та йде собі геть у пошуках іншої самиці. До того ж жоден із партнерів нічого не сплачує за марнування часу. Жоден із них також нічого не отримує, оскільки дитина не народжується. Таким чином, чиста винагорода для «скромниці» в популяції, де всі самці — «бабії», дорівнює нулю. Може здаватися, що нуль — це ніщо, але це краще, ніж –5, що є середньою винагородою для «розпусниці». Навіть якби «розпусниця», покинута «бабієм», вирішила лишити свою дитину, вона все одно мала б зазнати суттєвих витрат, насамперед яйцеклітини. Отже, гени «скромниці» знову починають поширюватися цілою популяцією.

На завершення цього гіпотетичного циклу зазначимо: коли кількість «скромниць» зростає настільки, що вони починають домінувати, «бабіям», яким так легко жилося з «розпусницями», стає непереливки. Самиці одна за одною наполягають на довгих та активних залицяннях. У «бабіїв» розбігаються очі, але історія знову повторюється. Чиста винагорода для «бабія», коли всі самиці — «скромниці», дорівнює нулю. Тепер, якщо в популяції з’являється «вірний», «скромниці» спаровуються лише з ним. Його чиста винагорода складає +2, що краще, ніж у «бабія». Отже, генів «вірних» стає дедалі більше, і ми виходимо на нове коло.

Тоді, коли йшлося про аналіз агресії, я розповідав цю історію так, немов вона є нескінченною чередою коливань. Але, як і в тоді, можна сказати, що жодних коливань насправді не відбувається. Система тяжіє до стабільного стану[48]. Якщо провести відповідні підрахунки, виявиться, що популяція, де 5/6 самиць — «скромниці», а 5/8 самців — «вірні», є еволюційно стабільною. Звичайно, це стосується лише конкретних довільних чисел, з яких ми почали, але неважко визначити стабільні співвідношення і для будь-яких інших довільних припущень.

Як і в аналізах Мейнарда Сміта, нам не обов’язково думати, що існує два різних типи самців та два різних типи самиць. ЕСС може з тим самим успіхом бути досягнутою, якщо кожен самець проводить 5/8 свого часу як «вірний» і решту часу — як «бабій», а кожна самиця — 5/6 свого часу як «скромниця» і 1/6 — як «розпусниця». Що би ми не думали про ЕСС, суть її така: будь-яка тенденція представників тієї чи іншої статі до відступу від їхнього відповідного стабільного співвідношення насамкінець каратиметься зміною співвідношення стратегій іншої статі, що, зі свого боку, не піде відступникові на користь. Саме так і зберігається ЕСС.

З цього можна зробити висновок, що виникнення популяції, яка складається переважно зі скромних самиць та вірних самців, безумовно, можливе. За таких обставин стратегія сімейного щастя для самиць, схоже, направду працює. І тут не слід шукати якоїсь змови «скромниць». Скромність дійсно може бути вигідна егоїстичним генам самиці.

Є різні способи, якими самиці можуть застосувати цей тип стратегії на практиці. Я вже висував припущення, що самиця може відмовлятися спаровуватися з самцем, допоки той не збудує для неї гніздо або, принаймні, не допоможе їй це зробити. І дійсно, у багатьох моногамних птахів спаровування не відбувається, доки не з’явиться гніздо. Суть в тому, що за таких обставин на момент запліднення самець вже вкладає в дитину набагато більше, ніж самі його маловартісні сперматозоїди.

Вимога, щоби перспективний партнер спочатку збудував гніздо, є для самиці одним із ефективних способів загнати його в пастку. Здавалося б, теоретично тут знадобиться майже все, що вимагає від самця чималих витрат, навіть якщо ці витрати не безпосередньо йдуть на користь ще ненародженим дітям. Якби всі самиці популяції змушували самців вдатися до будь-якого складного і витратного вчинку (вбити дракона або підкорити гірську вершину), перш ніж погодитися з ними спаруватися, теоретично вони б могли зменшити спокусу для самців покинути їх після спаровування. Будь-якого самця, якому кортіло покинути партнерку та спробувати поширити більше своїх генів за допомогою іншої самиці, зупиняла би думка, що йому доведеться вбити ще одного дракона. Однак це малоймовірно, що самиці поставили б своїм залицяльникам такі примхливі завдання, як вбивство чудовиська чи пошук Святого Грааля. Причина полягає в тому, що конкурентна самиця, яка б поставила завдання не менш складне, але більш корисне для неї та її дітей, отримала би перевагу над більш романтично налаштованою самицею, яка вимагала безглуздих проявів кохання. Збудувати гніздо, можливо, менш романтично, ніж дістати рідкісну квітку чи переплисти бурхливий потік, але значно корисніше.

Також корисною для самиці є практика, яку я вже згадував, а саме: протягом залицяння її годує самець. У птахів це, зазвичай, поціновується як певне повернення самиці до дитячої поведінки. Вона випрошує в самця їжу, вдаючися до тої самої мови тіла, що й маленькі пташенята. Існує думка, що це автоматично виглядає привабливим для самця, так само, як чоловік розчулюється, коли доросла жінка лепече або надимає губки. В цей час самиця птаха потребує всієї додаткової їжі, яку тільки можна отримати, бо вона накопичує запаси для створення великих поживних яєць. Те, що самець годує протягом залицяння, схоже, становить його безпосередній внесок у створення яйця. Тому воно має ефект зменшення нерівності між первинними внесками батьків в їхнє спільне потомство.

До годування протягом залицяння вдаються також деякі комахи та павуки. Але тут час виникнути альтернативному поясненню. Оскільки, як і з богомолами, самцеві може загрожувати небезпека, що його з’їсть більша за розмірами самиця, йому піде на користь усе, що він тільки зможе зробити для зменшення її апетиту. Бідолашний самець богомола таки робить внесок у своїх дітей, але в доволі моторошному сенсі. Він використовується самицею як їжа, що сприяє створенню яйцеклітини, яку після його смерті запліднюють його ж власні накопичені сперматозоїди.

Самицю, що прагне стратегії сімейного щастя, лише придивляючись до самців та заздалегідь намагаючись розпізнати ознаки вірності, легко ошукати. Будь-який самець, здатний видати себе за цілком вірного й люблячого, але насправді приховує потужну схильність до легковажності та невірності, може нею скористатися. Оскільки його покинуті колишні дружини мають шанс виростити хоча б кількох його дітей, «бабій» зможе поширювати більше генів, ніж конкурентний самець, що є чесним чоловіком та батьком. Таким чином, добір сприятиме поширенню самцями в генофонді генів ефективного обману.

І навпаки, природний добір, зазвичай, сприятиме самицям, які добре розпізнаватимуть такий обман. Один зі способів, яким вони можуть це зробити, — удавати з себе неймовірно скромну під час залицяння нового самця, але в подальші сезони розмноження дедалі швидше приймати аванси відданого залицяльника. Це автоматично каратиме молодих самців, які вперше входять у сезон розмноження, облудники вони, чи ні. Потомство наївних самиць, які розмножуються вперше, могло б мати відносно велику частку генів невірних батьків, але вірні батьки мають перевагу в другий та подальші роки життя матері, бо їм не доводиться відбувати ті самі тривалі і виснажливі ритуали залицяння. Якщо більшість індивідів у популяції становлять діти досвідчених, а не наївних матерів (розумне припущення для будь-якого довговічного виду), то в генофонді починають превалювати гени чесного, сумлінного батьківства.

Задля певного спрощення я трактував самця або як абсолютно чесного, або як підступного брехуна. В реальності ж більш імовірно, що всі самці (по суті, всі індивіди) трохи схильні до брехні, бо запрограмовані не гаяти жодної можливості для експлуатації своїх партнерок. Удосконалюючи вміння кожного партнера викривати нечесність в іншому, природний добір утримує широкомасштабний обман на доволі низькому рівні. Самці можуть отримати від нечесності більший виграш, ніж самиці, і слід очікувати, що навіть у тих видів, де самці демонструють безмежний батьківський альтруїзм, вони будуть схильні робити трохи менше за самиць і певніше накивають п’ятами. У птахів та ссавців це досить поширене явище.

Проте є види, де самець насправді більше піклується про дітей, ніж самиця. Серед птахів та ссавців такі приклади батьківської відданості надзвичайно рідкісні, але серед риб вони трапляються доволі часто. Чому?[49] Для теорії егоїстичного гена це загадка, яка не давала мені спокою протягом тривалого часу. Оригінальну розгадку нещодавно запропонувала мені під час однієї з наших консультацій міс T. Р. Карлайл. Вона скористалася представленою раніше ідеєю Тріверса про «безвихідь» таким чином.

Багато риб не спаровуються, а просто випускають свої статеві клітини у воду. Запліднення відбувається у відкритій воді, а не в тілі одного з партнерів. Можливо, саме так і починалося колись статеве розмноження. З іншого боку, наземні тварини, такі як птахи, ссавці та рептилії, не можуть собі дозволити таке зовнішнє запліднення, бо їхні статеві клітини є надто вразливими до пересихання. Гамети однієї статі (самця, оскільки сперматозоїди дуже рухливі) вводяться у вологу піхву представниці іншої статі (самиці). Досі були лише факти. Тепер починається здогад. Після спаровування самиця, яка мешкає на суші, стає фізичною власницею ембріона. Він перебуває всередині її тіла. Навіть якщо вона майже одразу відкладає запліднене яйце, самець все одно має час зникнути, таким чином заганяючи самицю в «безвихідь» Тріверса. Самець неминуче отримує можливість прийняти рішення піти першим, перекресливши варіанти самиці і змушуючи її вирішувати, чи покинути потомство на вірну смерть, чи залишитися з ним і вигодувати його. Тому серед наземних тварин материнська турбота поширена більше, ніж батьківська.

Але у риб та інших тварин, що мешкають у воді, ситуація зовсім інша. Якщо самець фізично не вводить свої сперматозоїди в тіло самиці, немає жодного сенсу казати, що самицю покинули «з дитиною». Будь-який партнер може швидко зникнути, залишивши тільки-но запліднені яйця іншому. Існує навіть причина, чому саме самець часто найбільше ризикує бути покинутим. Здається цілком імовірним, що може початись еволюційна сутичка за те, кому першому випустити у воду свої статеві клітини. Партнер, який це зробить, отримає перевагу, бо зможе тоді залишити турботу про нові ембріони на іншого. З другого боку, партнер, який випустить свої статеві клітини першим, ризикує, що його перспективний партнер може потім не зробити так само. Тут більш вразливим є самець, хоча б тому, що сперматозоїди легші та швидше розносяться водою, ніж яйцеклітини. Якщо самиця випускає свої клітини зарано, тобто, випереджаючи самця, це не має великого значення, бо яйцеклітини, відносно великі та важкі, скоріш за все, триматимуться деякий час разом немов зчеплена кладка. Тому самиця риби може собі дозволити піти на «ризик», випустивши яйцеклітини першою. Самець на такий ризик не насмілиться, бо якщо він випустить сперматозоїди зарано, вони розсіються ще до того, як буде готова самиця, а тоді вона теж не випускатиме яйцеклітини, бо це не матиме сенсу. Через загрозу розсіювання сперматозоїдів самець повинен чекати, поки самиця не відкладе ікру, а вже тоді випустити над цими яйцеклітинами свої сперматозоїди. Але при цьому самиця має кілька коштовних секунд, щоби зникнути, залишивши потомство на самця та змусивши його вирішувати дилему Тріверса. Таким чином, ця теорія чудово пояснює, чому батьківська турбота поширена у воді, але рідкісна на суходолі.

Облишивши риб, розглянемо тепер іншу основну стратегію самиць — стратегію сильного самця. У видів, де поширена така стратегія, самиці, по суті, пристають на те, що не отримують жодної допомоги від батька своїх дітей, але роблять це заради хороших генів. І вкотре вони вдаються до своєї зброї відтягування процесу спаровування. Вони відмовляються спаровуватися з першим-ліпшим самцем, ретельно придивляючись та вибираючи, перш ніж підпустити його до себе. Деякі самці, безумовно, містять більшу кількість хороших генів, ніж інші, — генів, які збільшили би шанси на виживання і синів, і доньок. Якщо самиця зуміє якимось чином виявити у самців хороші гени за допомогою зовнішніх ознак, то зможе принести користь своїм власним генам, поєднавши їх з хорошими батьківськими. Використовуючи нашу аналогію команди з веслування, самиця може мінімізувати шанс того, що її гени програють, потрапивши у погане товариство. Вона може спробувати ретельно дібрати для своїх власних генів чудових товаришів по команді.

Скоріш за все, більшість самиць дійдуть згоди щодо того, які самці найкращі, оскільки всі вони мають однакову первинну інформацію. Тому спаровування, переважно, ляже на плечі цих кількох щасливчиків. На це вони цілком здатні, бо їм треба буде вділити кожній самиці лише трохи сперматозоїдів, що не завдасть їм особливих клопотів. Саме так, мабуть, відбувається у морських слонів та у райських птахів. Самиці дозволяють скористатись ідеальною стратегією егоїстичної експлуатації лише кільком самцям (до чого прагнуть всі самці), причому стежать, щоб така розкіш випадала лише найкращим.

Якими, з погляду самиці, що намагається дібрати хороші гени для поєднання з її власними, мають бути ці гени? Перш за все, вони мають свідчити про здатність до виживання. Безумовно, будь-який потенційний партнер, який до неї залицяється, вже довів свою здатність дожити, принаймні, до зрілого віку, але він ще не надто переконав, що може прожити значно довше. Доволі доброю стратегією для самиці може бути пошукати собі пару серед старших самців. Попри всі їхні недоліки, вони, принаймні, довели свою здатність до виживання, і вона, скоріш за все, поєднає свої гени з генами довговічності. Проте, немає жодного сенсу забезпечувати тривале життя своїм дітям, якщо вони не подарують їй багато онуків. Довголіття не є безсумнівною ознакою здатності до народження дітей. По суті, довговічний самець міг вижити саме тому, що не ризикував заради розмноження. Самиця, що обирає старшого самця, необов’язково матиме більше нащадків, ніж конкурентна самиця, яка обирає молодшого, що демонструє якісь інші ознаки чудових генів.

Які ж це інші ознаки? Варіантів чимало. Наприклад, сильні м’язи як ознака здатності здобувати їжу; довгі ноги як ознака здатності тікати від хижаків. Самиця може принести користь своїм генам, поєднавши їх з такими характеристиками, оскільки вони можуть бути корисними якостями і для її синів, і для доньок. Тоді ми спершу маємо уявити, що самиці обирають самців, виходячи з абсолютно чітких знаків чи показників, які, зазвичай, засвідчують чудові гени у їхній основі. Але тут є дуже цікавий момент, який усвідомлював Дарвін і чітко сформулював Фішер. У суспільстві, де самці конкурують між собою, щоби бути вибраними самицями як сильні чоловіки, найкраще, що матір може зробити для своїх генів, — це народити сина, який колись також стане привабливим самцем. Якщо вона зможе забезпечити, щоби її син став одним із небагатьох щасливчиків, які виграють більшість спаровувань у суспільстві, коли виросте, то отримає величезну кількість онуків. Отже, однією з найбільш бажаних якостей, які самець може мати в очах самиці, є сама сексуальна привабливість. Самиця, що спаровується із суперпривабливим, сильним самцем, імовірніше, матиме синів, привабливих для самиць наступного покоління, які подарують їй багато онуків. Тоді можна вважати, що спочатку самиці вибирали самців з огляду на безсумнівно корисні якості, такі як великі м’язи, але коли такі якості стали популярними в очах самиць виду, природний добір міг продовжити сприяти їм лише через їхню привабливість.

Отже, такі крайнощі, як хвости самців райських птахів, могли виникнути внаслідок якогось нестабільного, неконтрольованого процесу[50]. На ранніх етапах дещо довший за звичайний хвіст міг трактуватися самицями як бажана ознака у самців, мабуть, тому що він засвідчував нормальний і здоровий розвиток свого власника. Короткий хвіст самця, либонь, вказував на певний дефіцит вітамінів, тобто був ознакою невміння шукати їжу. Можливо, що короткохвості самці не дуже добре вміли тікати від хижаків, а тому хвости в них були обскубані. Зауважте: ми зараз говоримо не про те, чи успадковувався короткий хвіст генетично, а лише, що він служив ознакою певної генетичного дефекту. В будь-якому разі, якою б не була причина, уявімо, що самиці предків райських птахів віддавали перевагу самцям з довшими за середній хвостами. За умови, що до природної варіації довжини хвоста самців робився якийсь генетичний внесок, з часом це могло б спричинити збільшення середньої довжини хвоста самців у популяції. Самиці дотримувалися простого правила: придивитись до самців та вибрати з них того, в кого хвіст найдовший. Будь-яка самиця, яка відступала від цього правила, була покарана, навіть якщо хвости вже стали такими довгими, що насправді лише заважали самцям, що їх мали. Це відбувалося тому, що будь-яка самиця, яка не народила довгохвостих синів, мала небагато шансів, що один з її синів вважатиметься привабливим. Подібно до моди на жіночий одяг або якусь модель автівки, тенденція щодо довших хвостів поступово пішла у власному напрямкові. Зупинити її вдалося лише після того, як хвости стали настільки гротескно довгими, що їхні очевидні недоліки стали більшими за перевагу з огляду на статеву привабливість.

Цю ідею складно осягнути, і скептики нею зацікавилися ще з тих часів, коли Дарвін запропонував її вперше під назвою «статевий добір». Один із тих, хто в неї не вірить, є А. Захаві, з теорією «Лиско, лиско» якого ми вже мали справу. Як конкурентне пояснення, він ставить на перший план свій власний, дратівливо протилежний, «принцип гандикапа»[51]. Він наполягає, що саме намагання самиць вибрати серед самців хороші гени відкриває перед самцями можливість обману. Сильні м’язи можуть сприйматися самицею як однозначно чудовий критерій під час вибору партнера, але що тоді заважає самцям наростити непотрібні їм м’язи, так само справжні, як підмощені плечі в людей? Якщо непотрібні м’язи коштують самцеві менше, ніж справжні, то статевий добір має сприяти генам нарощення таких м’язів. Проте дуже скоро контрдобір призведе до появи самиць, здатних розпізнавати цей обман. Основна думка Захаві полягає в тому, що самиці зрештою почнуть розпізнавати порожню саморекламу. Тому він робить висновок, що насправді успішними будуть ті самці, які відмовляться від облудної самореклами, а переконливо запевнятимуть, що вони не брешуть. Якщо мова йде про сильні м’язи, то самці, які створюють лише їхню подобу, дуже скоро будуть виведені самицями на чисту воду. Натомість самець, що демонструє наявність по-справжньому сильних м’язів, піднімаючи велику вагу або відтискаючись від підлоги, буде для самиць переконливим. Тобто, Захаві вважає, що сильний самець повинен не лише виглядати високоякісним самцем, але й насправді бути ним, бо інакше скептично налаштовані самиці уникатимуть його. Таким чином, складається враження, що лише справді сильний самець має право на існування.

Досі все йшло добре. Але тепер настав час перейти до тієї частини теорії Захаві, з якою важко погодитися. Він висловлює думку, що хвости райських птахів та павичів, величезні роги оленів, а також інші надзвичайні ознаки з погляду статевого добору, які завжди виглядали парадоксальними, бо створюють очевидні перешкоди своїм власникам, виникають саме тому, що вони є перешкодами. Птах із довгим та незручним хвостом демонструє самицям свої якості сильного самця, бо він вижив попри свій хвіст. Уявіть собі жінку, яка спостерігає за перегонами між двома чоловіками. Якщо обидва перетнуть фінішну лінію одночасно, але при цьому один спеціально покладе собі на плечі мішок з картоплею, жінки, природно, дійдуть висновку, що насправді швидшим бігуном є чоловік із тягарем.

Я не вірю в цю теорію, хоча вже й не настільки непохитний у своєму скептицизмі, коли почув її вперше. Тоді я сказав, що логічним висновком для неї має бути поява самців з лише однією ногою та оком. Захаві, який родом із Ізраїля, негайно відповів: «Деякі з наших найкращих генералів мають лише одне око!» Тим не менш, це не усуває проблему, що принцип гандикапа, схоже, містить у собі основне протиріччя. Якщо гандикап справжній (а суть теорії саме і полягає в тому, що він має бути справжнім), тоді він ускладнюватиме життя потомства з тією самою вірогідністю, з якою може приваблювати самиць. В будь-якому разі, важливо, щоби цей гандикап (перешкода, фізична вада) не передавався донькам.

Якщо перефразувати принцип гандикапа мовою генів, ми отримаємо приблизно таке пояснення. Ген, який розвиває у самців якусь фізичної ваду, наприклад, довгий хвіст, стає в генофонді більш чисельним, бо самиці обирають самців із такими вадами. Вони це роблять, бо гени, які спонукають до цього самиць, теж починають з’являтися в генофонді частіше. Це відбувається тому, що самиці, яких приваблюють самці з вадами, зазвичай автоматично обиратимуть самців з чудовими в іншому розумінні генами, оскільки ці самці дожили до зрілого віку попри свої вади. Ці хороші «інші» гени підуть на користь організмам дітей, які завдяки цьому доживуть до поширення генів самої вади, а також генів вибору самців із вадами. За умови, що гени самої вади виявляють свій вплив лише у синів, так само, як гени вибору самців із вадами — лише у доньок, ця теорія саме могла би працювати. Але поки вона сформульована лише на словах, ми не можемо бути впевнені, працюватиме вона чи ні. Краще уявлення про те, наскільки така теорія реалістична, ми отримаємо, коли представимо її у вигляді математичної моделі. Поки що математичним генетикам не вдавалося перетворити принцип гандикапа на робочу модель. Можливо, причина в тому, що цей принцип не придатний для обробки, а може, вони були недостатньо кмітливими. Одним із них є Мейнард Сміт, тому я більше схиляюся до першого варіанту.

Якби самець міг демонструвати свою перевагу над іншими самцями у спосіб, що не передбачає якоїсь особливої вади, ніхто б не сумнівався, що він здатен збільшити свій генетичний успіх таким чином. Наприклад, морські слони завойовують та утримують свої гареми завдяки не власні